不同梅品种的需冷量与需热量

张钰晗,张纪堂,马开峰,张若溪,韦淋馨,李庆卫,*

(1.北京林业大学 园林学院,北京 100083; 2.河南省鄢陵县林业局,河南 鄢陵 461200)

梅花(PrunusmumeSieb. et Zucc.)隶属于蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Prunoideae)李属(Prunus),为落叶观赏小乔木。梅花的花芽具有典型的休眠现象,萌发于冬末,开花于早春[1]。梅是中国十大名花之首,在我国北方地区,其自然开放时间一般在2月中下旬至4月上旬,难以满足十一、元旦等节日赏花的需要,为实现全年开花以满足日益丰富的实际应用场景,多采用人工干预手段将梅花调控至目标花期,所以合理调控梅花的花期,满足市场应用需求是一个亟待解决的问题。对于木本观赏植物而言,温度在花期调控过程中起至关重要的作用,也是促成栽培过程影响植物生长开花的主导影响因子[2]。解除花芽休眠需要足够的低温积累量,需冷量(chilling requirement,CR)又称需寒量、低温需求量或需寒积温,指植物打破自然休眠对低温需求的有效小时数,该参数被认为是植物打破休眠最重要的影响因子[3]。需冷量不足时,即使遇到适宜的生长条件,也不能顺利提前完成休眠以达到提早开花的目的[4]。花芽解除自然休眠需要一定有效热量的积累,即需热量(heat requirement,HR)[5]。不同树种、品种间的需冷量与需热量存在差异,在一定程度上会影响植株开花正常与否和花期的早晚。因此,利用人工低温诱导和升温促花的方法,研究不同梅品种的需冷量与需热量是精准调控花期的重要依据。

近年来,对木本观赏植物的需冷量和需热量研究多集中在桃、梨、杏、牡丹、蜡梅等植物上[6-9],对梅的需冷量在国内研究起步较早,但总体来说仍有不足。本文基于人工低温诱导解除梅花自然休眠和提前升温促花方法,以早玉蝶、早花绿萼、南京宫粉和骨里红为代表的河南鄢陵地区几种常见的早花梅品种为材料,通过观测统计开花率和开花期各阶段形态学数据,根据犹他模型[10]、生长度时模型和有效积温模型[11]对各品种需冷量和需热量进行研究。研究结果为精准控制市场供花时间提供了一定参考价值,对于促进梅花产业良性发展具有潜在意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

河南地区试验于2021年9—12月在河南鄢陵世界蜡梅园开展,试材选用8～10年生的骨里红(P.mumecv. Gulihong)、南京宫粉(P.mumecv. Nanjinggongfen)、早玉蝶梅(P.mumecv. Zaoyudie)、早花绿萼(P.mumecv. Zaohualve)4个早花品种的实生盆栽苗,每品种15株,共60株。试验种苗植株健壮、株型紧凑、无病虫害、枝干分布匀称、芽体饱满充实,规格统一,地径2.5～4.1 cm、株高约80 cm。冷库的温度控制仪为浙江余姚市明兴制冷配件厂生产的XMK-7型,温度精度为0.1 ℃。

1.2 试验方法

1.2.1 需冷量的确定

试验前期通过摘心、喷施1 500 mg·L-1矮壮素促进植株分枝与花芽分化。通过显微镜观测到花芽内部分化基本完成后,采取逐步降温的方式,于9月6日将植株移入6 ℃恒温冷库中进行人工低温诱导处理,使休眠芽处于深休眠状态。以光照强度2 000 lx、8 h(光照)/16 h(黑暗)模拟秋季该纬度的平均光照强度,定期在地面喷水将试验环境相对空气湿度控制在80%。该时间段对照组植株放置在室外的自然光照和温度下。从9月12日起,每隔5 d从冷库各取出3盆;为保证所测数据的精确性与准确性,综合前人文献,预计在9月17日萌芽率开始上升时,每隔2 d将植株移出冷库,当萌芽率稳定在50%后恢复每隔5 d的搬出频率。移入温室后进行定期浇水、施肥等常规管理,通过观察低温处理下花芽的平均萌芽率来确定需冷量,并观测不同低温积累对开花性状的影响。

借助犹他模型[12]对4个梅花栽培品种的需冷量进行统计和计算,单位为CU。其计算公式如下:

(1)

(2)

式(1)、(2)中:tUtah表示休眠结束时低温单位积累值,Tu表示每1 h的有效低温量,T表示每1 h记录的气温。

1.2.2 需热量的确定

将温湿度记录仪放在温室内离地1.5 m的地方,每隔30 min记录1次温室内环境温度。以解除自然休眠期为温度起始,至4个品种全部进入盛花期时结束记录。试验依据生长度小时模型[13]、有效积温模型[14]对4个梅品种开花所需要的热量进行估算。

生长度小时模型对需热量的估算用生长度小时表示,每1 h给定的温度所相当的热量单位即生长度小时,公式计算如下:

(3)

(4)

式(3)、(4)中:tGDH℃表示休眠解除至花芽萌发50%所需的有效热量积累值,TGDH表示每1 h的有效低温量,T表示每小时记录的气温。

有效积温模型对需热量的估算用有效积温,单位为℃。有效积温是根据落叶果树的生物学零度进行统计。按下式计算:

(5)

式(5)中,D表示休眠解除至花芽萌发所需的有效热量积累值,T1表示日平均气温,T2表示生物学零度。

1.3 指标测定

1.3.1 休眠期结束日期测定与开花率统计

各品种每株上选择5个主干,各主干包含约3根花枝(约150个花芽),记录萌芽率,确定解除休眠的日期和不同品种的需冷量。以花芽顶端开裂、萌动(露红)为萌发标准,自采样之日开始培养30 d后,开始观察并每天统计不同品种的花芽萌发率,对解除休眠的标准进行量化。试验参照王力荣等[15]的统计方法,以枝条萌芽率达到10%为进入自然休眠之日期,当花芽的萌发率逐渐上升到50%及以上时,其所对应的采样日期视为花芽自然休眠结束期;当花芽萌发率为60%～70%时,则以该次采样期与前一次采样期累计低温量的平均值为该品种的需冷量;若萌发率大于70%,采用前一次采样期的累计低温数为该品种的需冷量。

1.3.2 开花指标测定

每日08:00左右分别对各品种的植株进行观测,每个品种设置3个重复,每个重复包含3根粗细相近、健康、花芽饱满的枝条(约30个芽),统计结果取平均值。选取不同品种梅花处于不同开花阶段的花朵各10朵,设置3次重复,测量记录花蕾与花朵的形态学数据,统计每株的花期、花径、开花率等开花性状。

2 结果与分析

2.1 人工低温解除部分梅品种休眠期的需冷量

2.1.1 解除自然休眠的时间

花芽萌发率≥50%所对应的采样日期为花芽的休眠结束期,低温积累下的花芽萌发率如表1所示。在9月底,所有品种的花芽萌发率都达到60%以上。4个品种的花芽休眠期解除时间比较接近,多集中在9月中下旬,其中,早花绿萼通过休眠期的时间最早,为进入冷库后的第15天(9月21日),其次为早玉蝶与南京宫粉,分别为进入冷库后的第16天(9月22日)与第17天(9月23日),骨里红休眠解除时间最晚,为进入冷库后的第18天(9月24日)。

表1 不同低温积累下的花芽萌发率Table 1 Germination rate of flower buds at different temperature accumulation

2.1.2 需冷量

在人工6 ℃恒温处理条件下,运用≤7.2 ℃模型、0～7.2 ℃模型和犹他模型得到的需冷量结果是相同的,但品种间需冷量具有一定差异性。冷量累积的起点从2021年9月6日10:00进入冷库之时开始计算。根据犹他模型统计出骨里红的需冷量最大,为408 CU,早花绿萼的需冷量最小,为348 CU,南京宫粉、早玉蝶的需冷量居中,分别为396、372 CU,表明4个品种均属低需冷量品种。

2.1.3 不同低温积累量对开花性状的影响

9月6日10:00将不同梅品种置于6 ℃冷库中,当低温积累量分别积累到132、252、372、492、612、732、852 CU后,移入温室进行常规培养,统计开花率并观察开花情况,如图1所示。未经低温处理的对照组植株始终没有开花,至9月12日,当低温积累量为132 CU时,骨里红可见数朵提前开花,其余梅品种的花芽均无萌发现象。9月17日,低温积累量达到252 CU时,骨里红、早玉蝶的花芽逐渐开始萌发,开花率分别为9.52%、20.57%;至9月23日,低温积累量为396 CU时,骨里红开花率可达到40.25%,当低温积累量达到420 CU时,开花率达62.10%;低温积累量为396 CU时,南京宫粉开花率达到49.91%;低温积累量为372 CU时,早玉蝶开花率达到50.39%;低温积累量为348 CU时,早花绿萼开花率达到51.82%。至9月27日,各品种的开花率均保持在60%以上。综上可知,不同梅品种前期的开花率有所差异,但随着低温积累量的增加均呈上升趋势,逐渐稳定在80%以上,均高于对照组植株,其中骨里红开花率最高,可达92%。

图1 不同低温积累量对不同梅品种开花率的影响Fig.1 Effects of different low temperature accumulation at 6 ℃ on the flowering rate of different Prume mume cultivars

不同低温积累量下梅花的花径如表2与图2所示,未经低温处理的植株始终没有开花,低温处理的梅花花径随低温积累量增加均不同程度增大,当低温积累量达到852 CU时,骨里红的花径最大,为2.74 cm;其次为南京宫粉与早玉蝶,分别达到2.57、2.21 cm;早花绿萼的花径最小,为2.09 cm。此外,温室栽培后发现,当低温积累量不足时,梅花的花径小、香弱,且开花稀疏不整齐,植株观赏价值不高。

252 CU处理下早花绿萼和南京宫粉未开花。Zaohualve and Nanjinggongfen did not bloom when chilling requirement was 252 CU.图2 不同低温积累量对不同梅品种开花的影响Fig.2 Effects of different low temperature accumulation on flowering of different Prume mume cultivars

表2 不同低温积累量对不同梅品种花径的影响Table 2 Effects of different low temperature accumulation on flower diameter of different Prume mume cultivars

2.2 不同梅品种的需热量

2.2.1 温度

用温湿度记录仪记录钢结构塑料薄膜温室内每小时的温度,并结合中国气象数据网所提供的气象数据,以2021年9月12日00:00点作为温度分析的起点,4个品种全部进入盛花期时结束记录。通过分析每天最高温度、最低高温和整点温度可知,温室内环境温度的变化波动幅度较大(图3)。该时间段内平均气温为16.4 ℃,空气相对湿度为30.2%～89.3%,平均湿度为58.2%;10月3日温度达到最大值,为33.4 ℃,此后温度呈波动式下降趋势,10月中旬河南鄢陵地区温度骤降,温室内最低温度可低至0.5 ℃。

图3 温室环境气温变化Fig.3 Temperature changes in greenhouse

2.2.2 不同梅品种的需热量

人工低温处理后观测4个梅品种的自然休眠结束期和盛花期,以及实测生长环境气温,采用生长度时模型、有效积温模型对不同梅品种开花的需热量进行统计,结果如表3所示。以生长度小时模型估算需热量时,4个梅品种的花芽需热量集中在9 100～10 200 GDH℃,其中早花绿萼的需热量最高,为10 129.51 GDH℃,显著高于其他品种;南京宫粉、早玉蝶的需热量次之,且差异不显著;骨里红的需热量最低,为9 171.14 GDH℃。以有效积温模型估算需热量时,4个梅品种的花芽需热量集中在370～420 ℃,各品种需热量的高低排序与生长度小时模型估算的相一致。

表3 不同模型估算不同梅品种花芽的需热量Table 3 Heat requirement of buds of different Prume mume cultivars calculated by different models

2.3 不同品种需热量与需冷量模型估算结果的相关性

对4个梅品种犹他模型估算的需冷量与2种需热量模型估算的开花需热量的关系分别作相关性分析,结果表明:犹他模型与生长度时数模型、有效积温模型间的回归模型方程分别为y=-12.462x+14 478.71、y=-0.525x+596.85,拟合度分别为67.2%、73.7%,拟合程度较好;另外,犹他模型下的需冷量与2种需热量评价模型下的需热量之间存在负相关关系,相关系数分别为-0.820、-0.859。

3 结论与讨论

梅同大多数落叶果树一样,对休眠期和萌芽期的综合调控需要以需冷量和需热量的研究为理论基础,通常以需冷量作花芽休眠解除的衡量指标,以需热量作为芽萌发的衡量指标[16-17]。花芽只有满足一定的需冷量和需热量才能正常打破芽的自然休眠并正常萌发,否则会造成植株的营养生长和开花异常[18]。目前,前人对梅的需冷量研究主要集中在果梅上,关于梅的需热量的研究还相对比较少。

早在1999年,欧锡坤[19]就对台湾的6种梅树的需冷量进行了评估。2012年,庄维兵等[20]指出,犹他模型适用于统计果梅品种需冷量,并测算了南京地区75个果梅品种的需冷量,其范围在183～1 090 CU。2013年,杨亚会等[21]通过犹他模型统计得出,美人梅、美繁梅、艳红杏枝梅的需冷量分别为425、471、466 CU,3个品种均属中需冷量品种。2020年,Li等[22]依据犹他模型和7.2℃模型,在自然条件下测定得出素心和罄口蜡梅的需冷量分别为558 CU和570 CU,并对素心蜡梅进行不同低温人工诱导处理,在12 ℃以下的低温环境下,需冷量达到570 CU时,蜡梅花蕾可以提前正常膨大开放。对于梅的需热量研究主要集中在近十年。2012年,曹书敏等[23]研究表明,美人梅开花的有效积温为136.4 ℃。2015年,宋平等[24]利用有效积温测得,有效积温达60.5 ℃早花类品种玉蝶即可开花,骨红、南京红等中花类品种在有效积温达132.5 ℃时即可开花,丰后、送春等晚花类品种的有效积温达169.25 ℃即可盛开。另外,Gao等[25]研究了日本杏品种的需冷量与需热量,发现不同日本杏品种的不同基因型导致开花日期与需冷量的相关性较高(r=0.979 7),而与需热量的相关性较低(r=0.429 8),且需冷量与需热量呈正相关,但相关系数较低(r=0.421 1)。陈茂铨等[26]对浙西南地区12个桃品种花芽休眠需冷量与开花需热量进行研究,发现两者之间呈幂函数曲线显著负相关。由此可知,不同树种之间、同一树种的不同品种之间、同一品种在不同年份、不同区域的需冷量和需热量都存在一定的差异,且通过一定的人工低温诱导和升温等措施可以有效解除花芽休眠、促进开花以达到提前花期的目的。

本研究中,6 ℃低温条件下骨里红、早玉蝶、早花绿萼、南京宫粉的需冷量分别为408、372、348、396 CU;根据生长度时模型,上述花芽的需热量分别为9 171.14、9 756.28、10 129.51、9 865.46 GDH℃;根据有效积温模型,上述花芽的需热量分别为375.50、397.10、414.80、400.65 ℃。犹他模型下的需冷量与生长度时数模型、有效积温模型的需热量之间存在负相关关系。综上所述,4个梅品种均属于低需冷量品种,其中早花绿萼需冷量最低,另外3个品种差异较小;4个品种也属于高需热量品种,早花绿萼需热量最高。同时,在本研究中,相较于梅花2—4月的自然开放花期,各品种在人工低温干预下,花期均提前至11月中旬。

本研究对河南鄢陵地区4个主要种植的梅花品种进行了需冷量和需热量统计,此次实验基于人工低温诱导条件下进行,有别于以往文献中自然低温的实验条件,若再增加自然低温条件下的实验并进行多年验证与实践检验,数据可能会更加精确。因此,在接下来的实验中,计划在现有结论基础上做进一步的优化和补充,以期为梅花的促成抑制栽培提供依据,使梅花的花期控制更加趋于精确化。需要注意的是,在利用梅花的需冷量和需热量指导促成抑制栽培时,要注意品种间和地域间的差异。在下一步的研究中,将致力于对影响早花梅品种开花率的生物成分进行的物理化学分析,以期找到更为精确的花期调控措施。