民勤温性荒漠草原拟步甲昆虫多样性调查

他富源，张弘扬，勾文山，马维新，胡桂馨

（1.甘肃农业大学草业学院，国家林业和草原局高寒草地鼠害防控工程技术研究中心，甘肃 兰州 730070；2.民勤县草原工作站，甘肃 武威 733399）

温性荒漠草原是温性草原向荒漠过渡的一种草地类型，植被主要由旱生超旱生灌木、多年生草本植物和一年生草本植物组成［1］。民勤温性荒漠草原是我国西部荒漠的重要组成部分，属于温带干旱荒漠类草原区，位于我国河西走廊的东部，是我国蒙新高原草原区的一部分［2］。由于荒漠地区气候恶劣，使得其中植被群落净初级生产力较低，物种多样性匮乏，生态系统对外界干扰敏感［3］。近些年以来，由于全球环境变化，草原面积逐渐缩小，荒漠草原生态系统物种多样性变化的研究也逐步成为了人们关注的重点问题之一［4］。

地表甲虫是荒漠草原生态系统中最具生物多样性的动物类群之一，其中拟步甲科昆虫（Tenebri⁃onidae）是一类分布范围广、种类丰富、形态分化复杂、生活类型极富多样性的地表甲虫［4］。目前，全世界所记述的拟步甲昆虫有12亚科25000多种（其中包括朽木甲科Alleculidae、伪叶甲科Lagriidae 和广胸亚科Nilionidae），其中60%左右的种类分布在荒漠或半荒漠地区，是荒漠草原地表甲虫的重要组成成分［5］；在我国分布的拟步甲超过2000 种，其中在荒漠半荒漠地区的拟步甲分布同样较为丰富［6］。大部分拟步甲成虫在地面活动，是鸟类和啮齿类动物的食物来源之一，而卵或幼虫存活于土壤中，使其成为地上和地下食物网的重要连接者［7］。拟步甲昆虫既是荒漠草原生态系统中重要的消费者又是主要的分解者，其群落结构与环境存在密切关系，对系统中物质循环与能量流动具有促进作用［8-9］。拟步甲科昆虫对环境具有极强的适应能力，并对生境的退化具有指示性作用，在一定的程度上维持着整个荒漠生态系统的生态服务功能［5］。

由于拟步甲科昆虫生活周期相对较长，多分布于气候条件较为恶劣的荒漠半荒漠地区，被人们公认为研究难度极大的类群之一，也是国内研究基础相对薄弱的一大类群。目前为止，关于荒漠草原生态系统中拟步甲多样性调查研究相对较少，主要研究报道在宁夏［10-12］、新疆［13］等地。在甘肃省，荒漠草原拟步甲昆虫多样性的研究报道很少，主要为刘继亮等［14］和董六文等［15］对黑河流域近地表甲虫的多样性组成调查，关于民勤荒漠草原拟步甲科昆虫群落组成、时间动态及物种多样性还未见报道。基于上述问题，本研究于2021年4—10月选择该地区具有代表性的3 个亚类草地，对拟步甲科昆虫多样性及其环境因子进行调查，旨在为甘肃省荒漠草原区域生物多样性的研究和保护提供资料。

1 调查样地与方法

1.1 样地概况

调查样地位于甘肃省武威市民勤县红砂岗镇，地理坐标为103°02′～104°02′E，38°05′～39°06′N，海拔1000～1936 m。气侯干燥，年降水量为113.6 mm，年平均蒸发量为2643.3 mm，是年降水量的23.3倍；年平均气温8.2 ℃，昼夜温差较大；年日照时间长，平均无霜期162 d。民勤荒漠类草地根据综合顺序分类法可归类为IVA4-微温极干温带荒漠类，调查区域温性荒漠草原有3 个亚类，分别为砾质荒漠草地、沙质荒漠草地和盐土荒漠草地，在砾质荒漠草地和盐土荒漠草地之间分布有条带状沙质荒漠草地［16］。砾质荒漠草地的植被主要有珍珠猪毛菜（Caroxylon passerinum）、唐古特白刺（Nitraria tang⁃utorum）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、红砂（Reau⁃muria songarica）等；盐土荒漠草地的植被主要由叶肉质的耐盐或喜盐植物组成，有盐爪爪（Kalidium foliatum）、碱蓬（Suaeda salsa）等；沙质荒漠草地植物主要包括大果白刺（Nitraria roborowskii）、泡泡刺（N.sphaerocarpa）和沙葱（Allium mongolicum）等。

1.2 调查方法

1.2.1 样地设置 于2021年4—10月进行拟步甲群落调查，每月调查1次，每次7 d。在3个亚类草原设定样地，样地间隔10 km 以上。每个样地设置3 个直径100 m 的样圆，每个样圆间隔1 km 以上。每个样圆以圆心为旋转点，每旋转120°设置1条样线，共设置3 条样线；每条样线设置一组陷阱（5 个），陷阱间隔10 m，每个样圆共设置15个陷阱。

1.2.2 拟步甲科昆虫种类调查方法 试验采用巴氏罐诱法诱集拟步甲科昆虫［17］。用诱杯（一次性塑料杯，高20 cm，口径15 cm）作为陷阱，诱杯埋入土中，上口与地表平齐，内倒入40～60 mL 引诱剂（糖、醋、医用酒精和水的混合物，比例为1∶2∶1∶20），杯口与地面平齐，杯壁上方1/8处（杯口下方2.5 cm）打一个小孔（直径约0.5 cm），以免由于雨水过多使标本流失。每个诱杯间隔不小于2 m。每天收集一次诱杯内昆虫，并补充诱液，记录每个样点调查的种类与数量。昆虫带回室内制成标本并鉴定。

1.2.3 草地因子调查方法 2021年7月，在3个亚类草原诱集拟步甲的样圆中，沿布置陷阱的半径设置10 m×10 m 样方，每样圆设3 个样方，每个亚类草原共设9个样方。按《草地调查规划学实习指导》调查和记录样方内所有植物种类、数量、自然高度、盖度及土壤含水量［18］。

自然高度：随机测量样方内10株出现的植物自然高度，草本植物、灌木测量方法一致。

盖度：沿样方对角线拉两条测绳（测绳长约14.5 m），测量植物投影长度。

土壤含水量：使用便携式土壤水分速测仪（TDR 350）在样方内采用五点取样法测量。

1.3 标本鉴定

依据《中国动物志63 卷》［19］、《中国经济昆虫志（第四册，鞘翅目·拟步行虫科）》［20］、《中国荒漠半荒漠的拟步甲科昆虫》［5］等文献资料，并借助体视显微镜等仪器进行标本鉴定。

1.4 数据分析

每个亚类草地植物总种数表示植被丰富度，拟步甲总个体数表示拟步甲丰度（Abundance），植被物种多样性和拟步甲物种多样性（H’）分析均采用香农多样性指数，计算公式为：

式中：Pi=Ni/N，Pi是第i种个体数占总个体数的比率；Ni是第i种的个体数；N是总个体数。

拟步甲丰富度（D）分析采用Margalef 丰富度指数，计算公式为：

拟步甲优势度（C）分析采用Simpson 优势度指数法［22-22］，计算公式为：

优势度划分依据为地表甲虫个体数量占总个体数10%以上为优势种；占总个体数1%～10%为常见种；占总个体数1%以下为稀有种。

利用R 3.5.2 中的corrplot 包进行拟步甲群落多样性与环境因子间相关性分析检验相关性水平，并绘图。以上数据利用Excel 2019 进行初步处理，采用Spss 24.0进行单因素方差分析，用Duncan法进行差异显著性多重比较。

2 结果与分析

2.1 温性荒漠草原拟步甲群落组成

本次调查共捕获8492头拟步甲科昆虫，分属于8 属10 种（表1）。其中，姬小胸鳖甲（Microdera ele⁃gans）和多毛宽漠甲（Sternoplax setosa setosa）个体数量最多，为优势种，分别占总个体数的26.88%和25.07%。宽腹东鳖甲（Anatolica gravidula）、中华砚甲（Cyphogenia chinensis）、泥脊漠甲（Pterocoma vitta⁃ta）、扁胸漠甲（Sternoplax impressicollis）、戈壁琵甲（Blaps gobiensis）和维氏漠王（Platyoope victori）个体数量分别占总个体数的15.51%、15.08%、6.50%、5.11%、4.43%和1.01%，为常见种。波氏真土甲（Eu⁃mylada potanini）和波氏东鳖甲（Anatolica potanini）个体数量共占0.41%，为稀有种。

表1 3个亚类草地拟步甲的物种及个体数量组成Tab.1 The darking beetles species and quantities in three subclasses of temperate desert grassland

2.1.1 不同亚类草地拟步甲群落组成 不同亚类草地拟步甲科昆虫在个体数量、物种数量方面存在差异（表1）。沙质荒漠草地共捕获3552头拟步甲科昆虫，分属于7 属9 种，占总个体数量的41.83%；砾质荒漠草地共捕获3483头拟步甲科昆虫，分属于8属10 种，占总个体数量的41.02%；盐土荒漠草地共捕获1457头拟步甲科昆虫，分属于7属9种，占总个体数量的17.16%。其中波氏真土甲仅在砾质荒漠草地有分布，在其余两个亚类荒漠草地无分布。

2.1.2 不同亚类草地拟步甲种类个体数组成 不同亚类草地拟步甲种类的个体数量比例组成存在差异（图1）。砾质荒漠草地中，姬小胸鳖甲、多毛宽漠甲为优势种，分别占该亚类草地拟步甲总个体数的29.77%、23.54%，中华砚甲与宽腹东鳖甲为常见种，分别占10.42%与15.39%，泥脊漠甲、扁胸漠甲、戈壁琵甲、维氏漠王、波氏真土甲和波氏东鳖甲为稀有种，共占20.87%；沙质荒漠草地中，多毛宽漠甲、姬小胸鳖甲和宽腹东鳖甲为优势种，分别占26.86%、22.18%和20.35%，常见种为宽腹东鳖甲，占16.72%；盐土荒漠草地中，多毛宽漠甲与姬小胸鳖甲为优势种，分别占31.37%与24.37%；泥脊漠甲、扁胸漠甲、戈壁琵甲、维氏漠王和波氏东鳖甲为沙质与盐土荒漠草地中的稀有种，分别共占13.88%与18.05%。

图1 3个不同亚类草地各种拟步甲的数量比例Fig.1 The kinds of darking beetles number percentage in three subclasses of temperate desert grassland

2.1.3 不同亚类草地拟步甲多样性分析 不同亚类草地拟步甲群落多样性表现出一定的差异性（图2）。盐土荒漠草地的拟步甲群落丰度显著低于砾质荒漠草地和沙质荒漠草地（P＜0.05），其中拟步甲群落丰富度高于砾质荒漠草地和沙质荒漠草地，但只与沙质荒漠草地拟步甲丰富度差异显著（P＜0.05）；砾质荒漠草地拟步甲群落香农多样性指数显著高于盐土荒漠草地与沙质荒漠草地（P＜0.05）。3个亚类草地拟步甲优势度指数间差异不显著（P>0.05），其中盐土荒漠草地拟步甲群落优势度指数最高，砾质荒漠草地最低。

图2 不同亚类草地拟步甲的物种多度、丰富度、香农多样性指数和优势度Fig.2 Abundance,richness,Shannon indices and dominance indices in subclasses of temperate desert grassland

2.2 拟步甲群落的动态变化

2.2.1 拟步甲群落的动态变化 拟步甲群落物种数与个体数在4—10 月具有显著的正相关关系（r=0.91，P=0.004），从图3 中可以看出物种数与个体数基本呈现出一致的变化趋势，物种数与个体数在5月达到一个小高峰，6月下降，7月达到峰值，10月降到最低。在5月共捕获到拟步甲1900头，分属8种，分别占全年捕获拟步甲科昆虫总个体数和物种数的23.10%和19.05%；7 月共捕获2289 头，分属10种，分别占27.83%和23.81%；10 月共捕获5 只拟步甲科昆虫，分属2种，分别仅占捕获拟步甲科昆虫总个体数和物种数的0.06%和4.76%。

图3 民勤红砂岗荒漠草原拟步甲个体数和物种数变化Fig.3 Changes in individuals and species of darkling beetles in temperate desert steppe of Minqin Hongshagang

2.2.2 不同亚类草地拟步甲的动态变化 不同亚类荒漠草地拟步甲个体数量和物种数量的变化趋势具有差异性（图4）。砾质荒漠草地拟步甲物种数在整体上呈现先增加再减少的变化趋势，在7 月达到峰值（9种）；沙质荒漠草地物种数在5月出现一个高峰（7种），7月达到峰值（8种），之后降低；盐土荒漠草地高峰期出现在5 月（6 种）和7 月（7 种），各亚类荒漠草地拟步甲物种数均在10月降至最低。

图4 不同亚类草地拟步甲群落个体数量、物种数量时间变化Fig.4 Time change of number of darkling beetles species and individuals in subclasses of temperate desert grassland

砾质荒漠草地拟步甲个体数的时间动态变化与物种数的变化趋势基本相似，在5 月出现一个小高峰，7 月达到峰值，10 月降到最低；沙质荒漠草地拟步甲个体数的时间动态变化呈现先增加再减少的变化趋势，在7月达到峰值，10月降到最低。盐土荒漠草地拟步甲个体数逐渐升高在5月达到一个小高峰，7 月达到峰值，之后逐渐降低，10 月在盐土荒漠草地未见拟步甲活动。

2.2.3 不同亚类草地各种拟步甲的动态变化 4—10 月，在不同亚类荒漠草地中，各种类拟步甲的个体数量变化趋势基本一致，4 月个体数量最多的拟步甲种类为宽腹东鳖甲，5月和6月数量最大的是多毛宽漠甲，7月则为姬小胸鳖甲（图5）。在砾质荒漠草地中，8 月和9 月个体数量最大的为姬小胸鳖甲，10 月为戈壁琵甲（2 头）；在沙质荒漠草地中，7 月中华砚甲个体数量与姬小胸鳖甲几乎持平（321头），8月和9 月多毛宽漠甲、姬小胸鳖甲和中华砚甲个体数相差不大，在8月个体数分别为114头、99头和86头，9月为16头、22头和20头，10月仅捕获3头戈壁琵甲；在盐土荒漠草地，8月个体数最多的为姬小胸鳖甲，9月姬小胸鳖甲和戈壁琵甲个体数几乎持平，分别为17头和16头。

图5 不同亚类荒漠草地各种拟步甲数量的变化Fig.5 Variation in the abundance of various species of darkling beetles in different subclasses of desert grassland

2.3 拟步甲群落多样性与环境因子的关系

2.3.1 不同亚类温性荒漠草地植被群落多样性及土壤含水量 从表2 可知，砾质草地植被多样性指数和植被丰富度指数最高，显著高于沙质草地和盐土草地的植被多样性指数和植被丰富度指数（P<0.05），盐土荒漠草地的植被多样性指数和植被丰富度指数最低；盐土荒漠草地的植被群落高度、植被盖度和土壤含水量均最高，砾质草地的最低，但盐土荒漠草地的植被群落高度与沙质草地差异不显著（P>0.05）。

表2 不同亚类温性荒漠草地植被群落多样性及土壤含水量Tab.2 Characteristics of plant communities and soil properties in three subclasses of temperate desert grassland

2.3.2 拟步甲群落多样性与环境因子的相关性分析 拟步甲科昆虫多样性与草地因子的相关分析结果表明（图6），拟步甲群落的丰度指数（A）与植被群落高度（HE）、植被盖度（VC）和土壤含水量（SM）呈显著负相关；丰度指数（A）与植被香农多样性指数（SHE）和植被丰富度（RH）呈显著正相关。总体来看拟步甲群落丰度与环境因子（植被群落高度、土壤含水量、植被香农多样性指数和植被丰富度）紧密相关，而拟步甲群落丰富度指数、香农多样性指数、优势度指数与环境因子相关性较弱。

图6 拟步甲群落多样性与环境因子的相关性分析Fig.6 The correlation analysis between darkling beetles community diversity and environmental factors

3 讨论

由于荒漠草原气候严酷，造成其生物资源极度贫乏，其生物群落结构简单，物种组成匮乏，主要建群种为能够适应干旱环境的物种且优势类群明显［23］，拟步甲科昆虫作为荒漠草原昆虫的主要组成成分，有沙漠的“典型宿主”和土壤沙化程度轻重的“指示虫类”的称号［24］。本研究于2021 年4—10 月在民勤红砂岗3 个亚类荒漠草地进行调查，其结果表明该地区拟步甲科昆虫群落结构简单、种类稀少，共分布有8 属10 种拟步甲科昆虫；发现优势种明显，优势种为姬小胸鳖甲、多毛宽漠甲，分别占总个体数的26.87%、25.07%。由于本研究所调查区域的气候条件相似，除在沙质与盐土荒漠草地中未捕获到波氏真土甲外，在砾质、沙质与盐土荒漠草地中所捕获的拟步甲物种基本相同。

昆虫的群落组成及多样性受栖息生境中食物资源、温湿度等多种外部因素的制约，本研究中拟步甲群落组成与数量也具有明显的时间异质性，拟步甲总物种数和总个体数呈显著正相关，表现为5月达到一个小高峰后下降，在7月达到最高，10月最低，这一研究结果与7 月是地表甲虫的高发时期相符合［25-26］。5 月达到小高峰的原因可能是拟步甲科昆虫在5 月大量出土活动；在7 月温度、湿度、光照等气候条件适宜昆虫的生长繁殖，同时，植物也处于全年物种最丰富、生长最旺盛的时期，从而为拟步甲提供了丰富的食物资源和多样化的栖息生境，使拟步甲群落数量及多样性均较高［27］；10月气温降低，植被也进入了凋零期，已不适合拟步甲生存，故10月拟步甲物种数和个体数趋于零。

不同物种占据不同生态位，且昆虫对温度条件变化敏感，不同种类拟步甲的生物学特性也具有差异。在本研究中，相同时段内，不同亚类荒漠草地中个体数量最多的拟步甲种类基本相同。但不同亚类荒漠草地土壤质地、植被群落具有差异性，导致拟步甲种群数量在不同亚类荒漠草地具有差异性。拟步甲自身生物学特性、节律以及当地环境气候可能会造成其在不同月份群落组成与数量的差异，使得本文研究结果与杨贵军等［28］在宁夏贺兰山冲积扇荒漠草原的研究结果略有出入；在不同亚类荒漠草地中拟步甲群落的物种数与个体数在不同月份具有差异性，但总体变化趋势基本相似。

昆虫群落多样性特征指数是用来测定群落水平的重要指标，其不单反映了群落中物种的富集度、变异程度和均匀度等，而且还在不同程度上反映了不同地理、自然环境以及群落的发展状况［29-30］。本研究中砾质荒漠草地拟步甲群落多样性显著高于盐土荒漠草地与沙质荒漠草地（P＜0.05），这是样地环境对昆虫群落综合作用的结果，也反映了该样地昆虫群落的稳定性相对较高。沙质荒漠草地丰富度最低但丰度最高，说明群落多样性和物种丰度的关系复杂。

本研究发现，相似干旱环境中拟步甲的种类分布基本相同，但由于土壤、植被等条件的不同，使拟步甲个体数量发生变化。这一现象是由于气候及降雨量的影响，致使荒漠草原植被的初级生产力处于较低水平，会在某种程度上限制拟步甲科昆虫的能量利用效率，不同亚类荒漠草地的环境条件存在差异，从而影响了在环境中生存的昆虫群落的属性。这也与拟步甲科昆虫更适应于干旱环境的结果相符合，即，拟步甲科昆虫更倾向分布于盖度较低的荒漠地区。同样有研究表明，不同生境的土壤含水量与拟步甲群落特征值成极显著的负相关关系，是影响拟步甲物种丰富度的关键因子［31］。在植被多样性高的昆虫群落中昆虫总个体数、群落丰富度都要高于植被多样性指数低的昆虫群落，本研究结果表明拟步甲群落丰度指数与植被香农多样性指数和植被丰富度显著正相关，较高的植被多样性为拟步甲昆虫提供更多的食物资源，从而提高了拟步甲的丰度，这与马国强等［32］对山西同朔地区不同混交林中昆虫群落结构研究结果一致。

4 结论

本研究在甘肃省民勤县红砂岗调查不同亚类荒漠草地上的拟步甲群落，由于荒漠草原植被组成单一，从而使分布在荒漠草原中拟步甲群落组成简单，该区域仅分布有8 属10 种拟步甲科昆虫，其中优势种为姬小胸鳖甲与多毛宽漠甲；不同亚类荒漠草地拟步甲昆虫的物种数和个体数均于7 月（丰草期）达到峰值，10月降到最低；相对于盐土荒漠草地和沙质荒漠草地，砾质荒漠草地中植被多样性指数和植被丰富度较高，因此，砾质荒漠草地中拟步甲物种最丰富。