舞毒蛾研究进展

韦玉珊

六盘水市农业科学研究院，贵州六盘水 553000

舞毒蛾（Lymantria dispar）隶属于鳞翅目毒蛾科毒蛾属，是一种世界性森林食叶害虫，又名秋千毛虫、苹果毒蛾、柿毛虫，具有食性杂、危害重、分布广、幼虫随风移动等特点，主要以幼虫取食寄主树叶，造成树势削弱，影响植物进行光和作用，严重时导致整棵树死亡。据记载，舞毒蛾在中国取食高达500 多种寄主植物，包括重要的针叶树成林树种，常见的林业阔叶树种，也包括常见的果树类经济树种[1-3]。

1 形态特征

1.1 卵

舞毒蛾卵的形状为圆形，两侧稍扁，直径1.1mm～1.3mm，初产时为乳白色，后渐为浅黄色，最后转变为黑色，一般情况下舞毒娥会将数百粒至上千粒卵产在一起，形成卵块，表面覆盖一层绒毛，但具体是一边产卵一边产绒毛还是有先后顺序，需进一步观察。

1.2 幼虫

幼虫一般分为6 龄～7 龄，一般雄虫为6 龄，雌虫为7 龄。在脱皮进入下一龄期前，会形成头壳，是区分进入下一龄期的关键。不同阶段幼虫形态特征有所不同。刚孵化的1 龄幼虫为黑褐色，头宽0.5mm～0.7mm；2龄虫头宽0.5mm～1mm，胸腹部有黄色斑绞，开始取食；3 龄～4 龄虫呈黑灰色或黄褐色，头宽1.8mm～3mm，头部有2 条黑斑绞，头部有明显的胸腹部花绞增加，3 龄之后幼虫头部有明显的倒八型；5 龄～7 龄虫呈黄褐色，头宽4mm～6mm，头部有黑点分布，背部为灰黄色，背面2 列毛瘤颜色鲜艳，前5 对为蓝色，后7 对为红色。

1.3 蛹

蛹一般长19mm～34mm，雌蛹大，雄蛹小，体色由红褐色加深变为黑褐色，可以通过蛹的生殖门或肛门进行雌雄区分。在室内饲养中，雌蛹羽化较雄蛹快，但室外是否也存在该现象需进一步观察。

1.4 成虫

舞毒蛾成虫时为雌雄异型。雄成虫体长约20mm，前翅茶褐色，翅外绿有4 条～5 条波状横带，中室的中央有1 个黑点。雌成虫体长比雄成虫稍大，约25mm，前翅灰白色，每2 条脉纹间有1 个黑褐色斑点，腹末有黄褐色毛丛[4]。

2 舞毒蛾分布及危害

在1869 年，舞毒蛾首次被记录，欧洲舞毒蛾种群对北美洲森林造成严重危害，而亚洲舞毒蛾自1991 年入侵太平洋西北部以来，对森林危害愈加严重。在中国辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、陕西、甘肃、宁夏、山西、湖南、山东、河北、贵州、浙江、新疆、青海等地都有分布，2019 年在浙江首次被发现，目前还在不断扩张[5-7]。舞毒蛾危害主要以幼虫取食寄主叶片为主，削弱植物长势，影响植物的光合作用，幼虫数量多时，树叶很快会被吃光，2年～3 年内树木就会死亡[8]。舞毒蛾常发生在干旱天气，郁闭度在0.2～0.3 的阔叶林或者针阔叶林，距离住宅区较近的林区或者林区的边缘地带，因乱砍滥伐、过度放牧生态遭到破坏的林区[4，9]，严重时可导致整棵树的叶完全被吃完，给农业经济造成巨大损失[10-11]。Wang 等人为明确饲养密度对不同地区、不同生物型舞毒蛾发育的影响，选取中国贵州、河北和美国的舞毒蛾进行不同饲养密度研究，结果表明，每容器（115mL）5个幼虫的密度下幼虫发育最迅速，存活、化蛹和羽化率最高，虽然不同地区存在一定差异，但密度对不同舞毒蛾亚种和种群发育的影响趋势相同[12]。

3 舞毒蛾防治

在当前的舞毒蛾防治中，因舞毒蛾爆发性强的特点，要在短时间内达到有效防治，主要是以化学防治为主，其它防治为辅。在近年来的研究中，各种综合防治也成为研究的热点[4]。

3.1 化学防治

化学防治具有高效、快速的特点，可以在短时间内将虫口密度降低在理想范围内，是目前防治的首选。化学防治主要有机氯杀虫剂、拟除虫菊酯杀虫剂及烟碱类杀虫剂[13]。在抵御化学杀虫剂的过程中，舞毒蛾本身的解毒酶和超氧化物歧化酶等扮演着重要的作用。舞毒蛾的Cu/ZnSOD(LdCZS)和MnSOD(LdMS)是两种金属SOD 酶，在舞毒蛾的各组织中均有表达，在阿维菌素喂食后，基因在表皮中的表达高于头部、脂肪体、马氏管和中肠。在阿维菌素胁迫下，LdCZS相对LdMS 的表达量更大[14]；而在溴氰菊酯的代谢中，G 蛋白偶联受体发挥了重要的作用，Ldmthl1 和LdOA1 为舞毒蛾的两种G 蛋白偶联受体，两种基因沉默后，舞毒蛾CYP 家族、GST 家族和Hsp 家族相关基因表达均呈现下调趋势，而在两种基因过表达的果蝇中，其对溴氰菊酯的抗性提高，CYP 家族相关基因的表达量上调，果蝇的寿命延长。预示着G 蛋白偶联受体基因调控CYP 家族基因的上调表达，提高了舞毒蛾对溴氰菊酯和不良环境的抵抗能力。该研究中同样提到了在注射dsRNA 诱导的舞毒蛾RNAi 中，基因在第72 小时下调表达一直持续到第120 小时，同时为舞毒蛾RNAi 研究提供了借鉴与指导[15-16]。香芹酚是具有多种生物活性的萜烯化合物，为明确香芹酚的杀虫机理，食喂致死中浓度和亚致死浓度的香芹酚72h 后，进食量和体重相对明显低于对照组。且对CarE、GST、AchE、SOD、CAT、LIP、AMS 和蛋白酶的mRNA 表达水平有影响[17]。在一些果农的试验中，舞毒蛾幼虫3 龄前，喷施2000 倍液的辛硫磷、用煤油与沥青（体积比为2∶1）混合液涂抹卵块杀死虫卵，防治效果较好[4，18]。

3.2 物理防治

舞毒蛾危害主要发生在过渡放牧、砍伐严重的地区。因此，保护原始生态的多样性极为重要。而在常见的物理防治中，除了要强化森林管护、优化森林结构，及时处理病虫树枝和人工采集卵块等源头控制以外，利用诱杀技术和辐射技术成为研究的重点。赵姝妍等[19]利用黑光灯诱杀舞毒蛾的试验表明，黑光灯管诱杀效果优于其他光源；栾庆书等[20]人在利用不同波长的太阳能灯、不同颜色诱捕容器、长波与短波灯不同距离组合、太阳能灯与频振式杀虫灯对舞毒蛾的诱导中发现，340nm 太阳能灯可作为诱捕舞毒蛾的首选灯具，且可以通过长短波长组合，在港口提供长波照明和短波诱虫，实现既减少舞毒蛾成虫和卵块随船迁移，又兼顾亮化的双重目的；在利用微波、X 射线、γ 射线照射舞毒蛾卵后发现，舞毒蛾的孵化率随着微波辐射照射剂量的升高明显下降[21]，再后期的γ 射线的进一步研究中发现，当γ 射线辐照剂量超过300Gy 时，幼虫孵化率变化最为明显[22]，这为今后的防治提供新的防治点。

3.3 生物防治

舞毒蛾传统是以化学防治为主，但化学防治不仅污染环境，也会对舞毒蛾天敌昆虫造成影响，破坏生态间的平衡，而生物防治恰好弥补其不足。近年来生物防治成为研究的热点和重点，常见的生物防治有天敌、病原真菌、病毒和Bt 杀虫剂[23]。舞毒蛾不同时期天敌有所不同，舞毒蛾卵期典型的寄生天敌是舞毒蛾卵平腹小蜂（Anastatus disparis），致死率可达到30%以上；舞毒蛾幼虫期天敌有毒蜂绒茧蜂（Apanteles liparidis）、蜂姬（Ichneumon）等；舞毒蛾蛹期天敌有寄蝇类、广大腿小蜂（Brachymeria lasus）等；捕食性天敌有鸟类、蜘蛛（Araneida）等[8]；在1龄～3 龄幼虫期，使用舞毒蛾质型（CPV）病毒、核型（NPV）多角体病毒（3000 倍液）、苏云金杆菌（1000 倍液）、虫脲（7000 倍液）进行生物防治，最常用的是核型多角体病毒[4，24]，长期喷洒LdMNVP 能有效防治软木橡树中的舞毒蛾，调剂舞毒蛾的种群动态，这些结果有助于开发新的针对昆虫杀虫剂[25]。

3.4 复合制剂研究

生物防治对人兽安全，对环境友好，但其也具有作用时间长、在短时间内难以控制舞毒蛾种群密度等不足。为中和化学防治和生物防治的不足，复合制剂研究成为当下的热点。王亚杰等[26]在研究白僵菌和绿僵菌单独感染和两者制成混菌剂对舞毒蛾的防治中发现，施用混合菌剂后第9 天即可达90%以上致死率，最终致死率高达93.6%；梁立魏[27]在研究白僵菌和甲维盐二者间的协同作用时发现，甲维盐与球孢白僵菌ND-9 相容效果最佳；张方明等[28]为明确舞毒蛾幼虫对阿维·杀铃脲复合剂胁迫的响应机制，以阿维菌素单剂、杀铃脲单剂及丙酮溶剂为对照，结果发现，阿维菌素单剂和杀铃脲单剂处理组舞毒蛾幼虫全部存活，复合剂低浓度组舞毒蛾幼虫死亡率为1.15%，与单剂组和对照组相比差异不显著(P＞0.05)，复合剂高浓度组舞毒蛾幼虫死亡率为4.11%。

5 外界胁迫对舞毒蛾的研究

随着环境的变化，不仅人类生存受到影响，舞毒蛾的生存也存在差异。在一定浓度的重金属镉胁迫下，可以提高舞毒蛾幼虫对球孢白僵菌的敏感性，并通过转录组数据分析发现，在重金属镉压力胁迫下，免疫相关的基因和蛋白表现出不同的表达趋势[29]。饥饿条件下，舞毒蛾幼虫血淋巴浓度增加，而血细胞的总数减少，这可能与高坏死细胞死亡有关，从饥饿第一天开始，病毒阳性个体数量逐渐增加，得出饥饿引起的坏死过程可以加速病毒的感染[30]。为更好的了解舞毒蛾抗真菌免疫，对球孢白僵菌感染后的舞毒蛾脂肪体和血细胞的转录组进行时间进程分析。在感染后48h 和72h 酚氧化酶活性的显著上调。此外，真菌感染导致肠道微生物群的生物失调，这似乎部分归因于肠道过氧化氢(H2O2)量的减少，这表明真菌感染对宿主肠道微生物的显著影响[31]。核多角体病毒作为重要的防治病毒，不同浓度的核多角体病毒在舞毒蛾的垂直传播中无明显差异[32]。香芹酚是一种具有多种生物活性的萜类化合物，对舞毒蛾3龄幼虫具有拒食、生长抑制和毒性作用。香芹酚抑制解毒和消化系统并诱导ROS 生成[3]。将源自未污染和受污染的舞毒蛾五龄幼虫暴露于热胁迫中，通过分析中肠、血淋巴和脑组织中抗氧化酶、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、解毒酶谷胱甘肽S-转移酶、羧酸酯酶（CaE）和乙酰胆碱酯酶（AChE）的活性，发现超氧化物歧化酶和过氧化氢酶对热应激敏感；羧酸酯酶显示组织特异性反应；谷胱甘肽S-转移酶和乙酰胆碱酯酶具有起源依赖性[33]。在单一镉、铅和两者复合积极下，舞毒蛾幼虫体内镉和铅的积累影响正常的生理生化功能，从而影响其生长发育[34]；用不同CO2浓度处理过的胡杨和毛白杨饲喂3龄舞毒蛾幼虫，发现在CO2胁迫下表现出最高的生长速率，且一些相关的解毒酶基因出现差异性表达[35]。在CO2浓度升高和疫霉侵染条件下，舞毒蛾幼虫和栎树幼苗的生长速率显著提高[36]。

6 寄主病毒研究

在分离感毒舞毒蛾幼虫时发现，分离到立体和多面体闭合体的混合物，并通透射电子显微镜和RNAseq 证明，感染舞毒蛾的是3 种RNA 病毒和宿主舞毒蛾核多角体病毒共同感染，包括杆状病毒、呼肠孤病毒科、流感病毒科、湖北鳞翅目病毒3，这一结果表明，感毒舞毒蛾中存在多种病毒株[37]。不同地区采集到的昆虫病毒株具有一定的差异，通过分离哈尔滨采集到的感毒舞毒蛾，并对其致病性和基因序列进行测序分析，发现其与东亚的株系最为相近[38]。

7 舞毒蛾的取食趋向研究

作为多食性昆虫，植物是舞毒蛾的直接能量来源，寄生在植物上的微生物是否影响昆虫的取食。为明确植物—寄生微生物—食草动物三者之间的关系，用落叶松—杨栅锈菌 (Melampsora laricipopulina)感染黑杨树叶，未感染真菌的作为对照组。研究发现，舞毒蛾幼虫在锈病感染的叶片上发育更快，并发现真菌组织和受感染的叶子中发现的糖醇甘露醇的浓度比未受感染的植物叶子高，但这不能归因于甘露醇，而是真菌组织和真菌感染的叶片中总氮，必需氨基酸和B 维生素含量更高，这对植物和草食动物相互作用的生态学和进化产生了重要影响，并未生农药的研发提供指导[39]。丛枝菌根真菌定殖寄主植物（银中杨和、玫瑰）可提高其对舞毒蛾的抗虫性[40-41]。