“走迷宫”实验与“大脑清醒手术”

潘楷文

为了搞清大脑的记忆机制，科学的接力棒交到了有着“神经心理学之父”称号的美国生理心理学家卡尔·拉什利手里。

老鼠“走迷宫”实验

拉什利1890年6月7日出生在美国西弗吉尼亚一中产家庭，他是家里的独子。拉什利的父亲对当地政治非常有兴趣，也在政界担任过不少职务。拉什利的母亲是家庭主妇，爱好收集书籍。拉什利4岁就能阅读，儿时最喜欢做的就是在树林里漫游，收集各类动物。拉什利14岁高中毕业，进入西维吉尼亚大学主修英文。然而在选修了一门动物学后，受到神经学教授约翰·斯顿的影响，从此爱上了生物学。1914年，拉什利在约翰·霍普金斯大学获得遗传学哲学博士学位。

在攻读博士学位期间，拉什利喜欢上了心理学，还非常幸运地结实了当时美国行为主义心理学领袖约翰·华生（一位颇受争议的心理学研究者），并且做了华生的学生和研究助理，师生二人在连续4年的时间里联名发表的心理学研究论文多达14篇。在研究过程中，拉什利慢慢对记忆产生了浓厚的兴趣。他坚信，记忆一定以某种形式保存在人们的大脑里。而他的老师华生却说“大脑是一个无法研究的神秘黑盒子”，此话对拉什利的影响很大，他决心用行为主义“环境刺激+行为反应”的方式去探寻——动物在它们的大脑里究竟会不会留下所谓的记忆痕迹，这些记忆又是怎么提取的，为什么会出现艾宾浩斯和巴特利特所发现的那种现象？

由于拉什利深受行为主义心理学的影响，所以他采取了动物实验方式进行研究，比如老鼠、狗、鸽子等。他的实验方法也继承了他老师华生的特色，那就是以“残忍、直接”著称。他老师华生的“残忍”表现在直接对婴儿下手，在婴儿身上做实验，全然不顾科学伦理。而拉什利准备先用条件反射的方式，让老鼠学会某项技能，而“学会”就意味着“记住了”。接下来，拉什利会通过手术的方式，强行把老鼠的大脑某块区域破坏掉，然后再看老鼠的行为表现。如果老鼠还记得这项技能，那就说明记忆不存在这块脑区；如果老鼠完全不记得这项技能了，那就意味着记忆存在这个脑区。

按照这个思路，拉什利建了一个小迷宫，又选取了三组老鼠。其中的两组老鼠将学习“走迷宫”，就是在起点处放进老鼠，在终点处放老鼠爱吃的食物，然后让老鼠学会走迷宫。第一次的时候，老鼠跑向食物的过程很缓慢，有几次还走进了死胡同。但随着重复次数增多，这两组老鼠从起点跑到终点的用时越来越短，这说明老鼠慢慢学会了走迷宫，知道怎么样才能最快吃到食物。接下来，拉什利给其中一组已经学会走迷宫的老鼠实施脑部手术，直接用工具把大脑某个部分破坏掉，然后再让这些老鼠去走迷宫。

拉什利1890年6月7日出生在美国西弗吉尼亚一中产家庭，他是家里的独子。拉什利4岁就能阅读，拉什利14岁高中毕业，进入西维吉尼亚大学主修英文。然而在选修了一门动物学后，受到神经学教授约翰·斯顿的影响，从此爱上了生物学。1914年，拉什利在约翰·霍普金斯大学获得遗传学哲学博士学位。

然而实验的结果似乎跟他开了一个玩笑，拉什利通过实验观察发现：无论手术破坏老鼠大脑的哪个位置，好像对它们“走迷宫”的影响并不明显。于是，拉什利开始扩大对老鼠大脑的破坏范围，本来破坏一个点，现在破坏一整片。终于，老鼠出现“失忆”了，不会“走迷宫”了。但再仔细回顾一下老鼠的哪个脑区被破坏时，发现老鼠的大片脑区都被破坏了，所以具体是哪个脑区根本说不清楚。实验只能得出，老鼠失忆的程度与脑部创伤的大小相关，而与创伤的位置无关的结论。

怎么跟自己预想的结果不一样呢？拉什利不信邪，他换了一批又一批老鼠，后來又用猫做了“逃脱迷箱实验”——就是把猫锁在箱子里，并给箱子通电，让猫遭受电击。与此同时，箱子里有机关，只要猫找到机关，就能打开箱子，然后逃走。猫咪学会逃脱后，把猫的大脑皮质某些部分切除，再放回箱中进行实验，结果发现猫会丧失学得的逃脱行为。但是，如果再加以训练，这只猫依然能学会逃脱行为。这结果让拉什利直接蒙了。不过，拉什利的意志还是很顽强的，他坚定地认为自己的想法没错，肯定是实验哪个环节出问题了。

就这样，拉什利的动物实验一做就是30多年，不知道有多少只老鼠、猫咪、狗狗“惨遭毒手”。最后拉什利终于放弃了，因为无论他怎么破坏老鼠的大脑，老鼠依然能够顺利地通过“走迷宫”实验，这似乎只能说明破坏大脑对老鼠的记忆没有影响。做了这么多努力，不总结出点理论那怎么行。于是，拉什利就根据他所观察到的实验现象，总结出了“记忆整体论”，认为我们记忆的存储是没有定位的，而是分散在整个大脑皮层的。

当然，这个理论从今天的角度看，确实存在很大问题。但当时的拉什利已经尽力了，整整30年的时间，还有数不清的小动物都被投入进了这项研究当中。一方面的确是拉什利运气不佳，另一方面也说明技术进步的确没有到位，对于大脑的研究手段没有跟上。

蒙特利尔神经学研究所所长怀尔德·彭菲尔德博士（右），不仅是一位出色的神经外科医生，同时也是一位授业解惑的教师。

大脑清醒手术

就在拉什利夜以继日做实验时，一位加拿大著名神经外科医生，也是20世纪最杰出的神经外科医生和神经外科学与脑科学奠基人之一的怀尔德·彭菲尔德却有了一项意外的发现。

20世纪50年代，彭菲尔德在麦吉尔大学蒙特利尔神经学研究所工作时，专门研究那些对药物没有反应的癫痫患者。癫痫就是我们俗称的“羊癫疯”，癫痫发作时，患者会先发出尖锐的叫声，随后意识丧失、跌倒，全身肌肉僵直、呼吸停顿，全身阵挛性抽搐，并开始口吐白沫。彭菲尔德发现，这些癫痫患者的大脑经常会出现异常的放电现象，而药物对这些患者又无效，唯一可行的治疗方法就是通过手术，把放电异常的脑区切除。

有些类型的癫痫需要进行复杂的手术。在持续长达7个小时的手术中，病人是清醒的，因为他大脑的电刺激的反应对外科医生而言至关重要。

但问题来了，患者毕竟不是实验室里的动物，万一切错部位，那患者就完蛋了。如何来确定癫痫患者需要切除的脑区呢？彭菲尔德真是一个“奇才”，他居然想到了用局部麻醉的方式，使病人处于麻醉但还有意识的状态，然后给患者开颅。过程就是把头盖骨锯开，将大脑露出来，再用带有微弱电流的电极去刺激患者大脑的不同部位，如果发现刺激到某个位置时，大脑放电异常，并且患者表现出了癫痫即将发作的迹象，彭菲尔德医生就知道大脑的这个部位可能需要被切除。令人惊讶的是，这时的患者都是清醒的，躺在手术台上，裸露着大脑，还能跟彭菲尔德交流。这一场景，有点像《沉默的羔羊》电影中汉尼拔医生把警员保罗的脑壳卸开，保罗露出大脑还在跟汉尼拔交流的镜头，着实有点令人毛骨悚然。

就在彭菲尔德用电极刺激患者裸露的大脑时，尤其是刺激大脑的某个特定部位时，他发现一些患者会出现异常：会突然感觉好像正在身临其境某个儿时经历的场景，曾经的记忆非常鲜活，仿佛历历在目，跟真的一模一样，甚至比做梦还真实。比如，在一个案例中，当彭菲尔德将通电的电极放置在患者的大脑上时，患者的脑中就响起了音乐，她甚至能跟着脑中的旋律唱起歌来；另外一个案例中，患者似乎真看见了一个人和一条狗在他家附近的路上散步，而且他家还是儿时的样子；有的患者看到一堆乱七八糟的灯光和色彩，像梦境一般梦幻；还有一个患者好像重新经历了最近发生的一幕，他正在跟母亲说，弟弟的外套穿反了。

更诡异的是，在一次手术中彭菲尔德用电棒触碰一名33岁男患者的右颞叶时，病人突然说：“我舌头上有一种又苦又甜的味道。”患者感到很迷惑，还做出了品尝和吞咽的动作。当彭菲尔德一关闭电流，病人就马上说道：“哦，上帝！我感觉我正在离开我的身体。”他看上去吓坏了，做着手势寻求帮助，像是“灵魂出窍”了。然后，彭菲尔德加强了对患者颞叶区域的刺激，结果那个患者说他自己好像在原地打转，又感觉自己好像站了起来。从这些临床案例中，彭菲尔德发现，当患者的大脑被电击刺激时，显然激活了患者过去的某种记忆，而且这种记忆不仅有图像、有声音，而且还带有很强烈地情绪、情感反应。这些被激活的记忆和体验，还会与患者的想象整合在一起，产生梦境般的感觉。

蒙特利爾神经学研究所内有个特殊的房间，在这里进行的手术过程都会被拍摄记录下来，其中一些影片会被用于学术讨论和教学

蒙特利尔神经学研究所研究人员用粘土和塑料制作大脑的模型。

后来，彭菲尔德将他的临床观察写成了论文，并在1951年的一次会议上作了演讲，而台下的听众中正好就有拉什利。彭菲尔德指出，从他的临床观察中可以看出，人的记忆似乎储存在大脑的颞叶皮层中，这里包含了视觉和听觉刺激。当这一脑区被电刺激时，记忆就会被激活，像电影回放一样。而且，这些“被唤起的记忆”复现时与我们日常的记忆非常不同，前者包含了非常丰富且精确的细节，而后者则像巴特利特实验中的故事，随着时间的推移细节越来越少，最后的记忆就只剩下“骨架”了。彭菲尔德还发现，其实患者所产生的怪诞且如梦境的体验中，真正的记忆只是素材，这些素材参与到了大脑的想象中，形成了全新的体验。患者回忆起的有些事情并不重要，如果不是刻意去提示，往往根本就想不起来。

彭菲尔德的研究，似乎已经发现了记忆的确存在于大脑中，而且跟特定的脑区有关，但是，记忆具体存在哪个脑区？是以什么形式保存的？彭菲尔德还是回答不了。不过，彭菲尔德已经将记忆的研究向前推进了一大步，人们好像也看见了记忆神秘面纱将要被揭开的曙光了。

（责编：南名俊岳）