准噶尔盆地西部花粉对植被的指示性研究

韩岳婷，李建勇，刘剑波，杨 锐，牛地园

（西北大学城市与环境学院，陕西 西安 710127）

花粉分析是重建古时期植被区系及分析植被类型时空演变的主要方法。花粉组合因受花粉产量、传播机制、植物生物学特性、气候条件、沉积环境等诸多因子的影响［1-3］，使得花粉与植被的关系较为复杂，不同花粉组合反应的植被信息与真实情况存在显著差异，因此需要研究花粉与植被的定量关系。

20 世纪60 年代Davis［4］提出了代表性系数（R）概念，首次对花粉与植被之间的关系进行了定量描述。由于R值受到不同研究区和植被带的影响较大，且没有考虑到外来花粉对研究结果的影响，Davis［5］后来又提出了联合指数（A）、低代表性指数（U）和超代表性指数（O）的概念，代表性指数仅受花粉自身传播特性的影响，数值相对比较稳定，适用于不同的空间范围，既可以在大范围内研究植被的地带性与表土花粉带谱之间的关系，也可以在小区域中研究不同植被群落的花粉组合特征［6-13］。

国外利用代表性指数对花粉与植被关系的研究集中在美洲［5,14-15］、欧洲［16-17］等区域，而我国关于花粉代表性指数的定量研究主要分布在荒漠区东部［18-20］、华北和华中地区［6-9］。目前，西北的新疆地区相关研究仍然以R值的计算为主［21-30］，而针对多种花粉代表性指数的综合定量研究相对匮乏。新疆地处亚欧大陆中部，是中国西北地区典型的干旱、半干旱区域，植被对环境变化较为敏感，又因季节性河流、强风等搬运外来花粉的能力很强，形成了较为复杂的花粉传播机制，花粉与植被之间的代表性关系也成为众多学者研究的热点问题。因此，本文聚焦新疆的准噶尔盆地西部，运用代表性指数定量描述花粉对植被的指示性，为利用花粉数据重建该地区古植被提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区（44°02＇～45°23＇N，79°53＇～83°53＇E）地处新疆西部的博尔塔拉蒙古自治州（简称博州）及其周边区域，位于中国西北边境，毗邻哈萨克斯坦，西起博乐市，东至石河子市，北到塔城市，南达伊宁市，属北天山地槽褶皱带的一部分；区内海拔188～2674 m，地势西高东低，自南向北依次是别珍套山、博尔塔拉谷地和艾比湖盆地、阿拉套山，共同构成三大地貌类型单元［31］。研究区距海较远，属北温带，大陆性气候特征显著，较为干旱，光照充足；气温年较差和日较差大，年平均气温4～9 ℃；年均降水量为90～500 mm［32］，分布不均且蒸发量大。博州有野生植物1400 余种，其中含国家重点保护植物15种，主要植被类型有胡杨（Populus euphratica）、白梭梭（Haloxylon persicum）、中麻黄（Ephedra intermedia）、肉苁蓉（Cistanche deserticola）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）、雪莲（Saussurea involucrate）、秦艽（Gentiana macrophylla）等［32］。研究区植物主要为禾本科（Poaceae）、藜（Chenopodium album）、蒿属（Artemisia）、锦鸡儿（Caragana sinica）、针茅（Stipa capillata）、委陵菜（Potentilla chinensis）、麻黄（Ephedra sinica）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、莎草科（Cyperaceae）、菊科（Asteraceae）、骆驼刺（Alhagi camelorum）。

1.2 野外样品采集

2018 年同时进行了表土样品采集与植被群落调查，综合考虑海拔、人类活动和植被带等情况，在研究区以梅花点采样法收集了表土花粉样品，从样方四角以及中间各自取样并进行均匀混合，每个样品重约50～100 g，使用全球定位系统（GPS）定位，并对采样点周围植物的种名、盖度、多度等植被信息进行了调查统计。本次采集表土花粉样品共计46个，采样点坐标信息及植被概况见图1、表1［33］。

表1 准噶尔盆地西部荒漠区取样点坐标及植被概况Tab.1 Coordinates of sampling points and vegetation cover condition in desert region of western Junggar Basin

图1 准噶尔盆地西部表土花粉采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites of surface pollen in western Junggar Basin

1.3 样品及数据处理

实验室表土样品处理的目标是去除样品中杂质，获得花粉颗粒。对表土样品采用酸碱处理及重液浮选法进行花粉提取。花粉的鉴别与统计工作在400 倍的Olympus 光学生物显微镜下完成，每个样品鉴定统计花粉400粒以上［33-34］。

对每个样品分别计算了联合指数（A）、低代表性指数（U）、超代表性指数（O）、代表性系数（R）、相似系数（CC）、区内无植被出现时某花粉类型百分比的平均值（Ma）、区内有植被出现时某花粉类型百分比的平均值（Mp）。A值高对应的花粉类型代表性较好；U值高的花粉不易从表土中提取；O值高的花粉类型与植被对应关系较差［19］；R值多用于描述花粉类型与植被的对应关系；CC主要描述花粉类型与植被盖度的对应关系；Ma与Mp值相差越大，表明花粉对植被的代表性越好。

各代表性指数的计算主要依据Davis［5］提出的计算公式：

式中：B0为区内含有该种属花粉及其对应植物的样品数；P0为区内含有该种属花粉，不含其对应植物的样品数；P1为区内含有该种属植物，不含对应花粉的样品数；P为该植物在此样点的百分含量；V为该植物的覆盖度；a为仅存在表土花粉的种类数；b为仅存在植物的种类数；c为既存在表土花粉又存在植物的种类数。

2 结果与分析

2.1 花粉组成特点

研究区46 个样品共鉴定出35 个花粉类型，其中常见的花粉类型包括19 种：豆科（Fabaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、白刺属（Nitraria）、藜科（Chenopodiaceae）、禾本科、蒿属（Artemisia）、十字花科（Brassicaceae）、菊科、麻黄属（Ephedra）、唇形科（Labiatae）、蓼科（Polygonaceae）、伞形科（Umbelliferae）、毛茛科（Ranunculaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、荨麻科（Urticaceae）、百合科（Liliaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、莎草科和紫草科（Borraginaceae）。

牛地园等［33］已经对所有样品的花粉组合特征和蒿藜比等相关信息进行了描述：乔木花粉以松属（Pinus）、云杉属（Picea）为主，花粉百分比不超过5%；灌木花粉以麻黄属、蔷薇科为主，麻黄属花粉百分比在20%左右，部分样点可达40%，蔷薇科花粉百分比在5%左右；草本花粉以藜科、蒿属为主，多数样点的藜科花粉百分比在30%以上，部分样点超过50%，蒿属花粉百分比在20%左右，禾本科、莎草科和菊科花粉百分比在7%左右，其他草本花粉百分比均在5%以下。

2.2 花粉类型对植被的指示性

为了定量估计不同种类花粉对植被的代表性，基于19个花粉类型的A、O、U、R、Mp、Ma及CC值的计算，将花粉类型分为3组（表2）。

表2 准噶尔盆地西部花粉相关系数Tab.2 Correlation coefficient of pollen in western Junggar Basin

第1 组包括藜科，A值为1.0，U和O值均为0，R值为12.5，Ma为47.89%，Mp为21.20%，花粉与植被之间具有较强的相关性，对植被的指示意义明显；第2组包括蒿属和麻黄属，A值均较低（0.1～0.4），U值均为0，O值均较高（0.6～0.9），R值较高，在18.5 以上，Mp和Ma相差3.6%～12.1%，能够指示植物的分布；第3 组包括白刺属、百合科、唇形科、豆科、禾本科、菊科、蓼科、毛茛科、蔷薇科、伞形科、莎草科、十字花科、石竹科、旋花科、荨麻科和紫草科，本组除禾本科外，A值均较低，在0.6 以下，U值均较高（0.2～0.9），O值在0.1～1.0之间，R值小于4.0，Mp和Ma相差0～4.9%，而禾本科的A值为1.0，O值、U值均为0，但R值仅为0.26，属于低代表性花粉，表明花粉与植被的相关性较低，指示关系不明显。

3 讨论

植物群落与表土花粉的相似系数介于-0.34～0.71 之间，与李月丛等［19］对中国荒漠区东部的研究结果（0.29～0.80）相差不大，低于中国东北样带的相似系数（0.09～1.00）［35］，表明样品中含有一定比例的外来花粉，由于干旱区的地势相对平坦和多风气候，花粉易于被远距离传播［1,36］，另外pH、干湿度、氧化还原程度等土壤性质也会对花粉含量产生一定的影响［37-39］。本文研究区花粉组合中尽管含有少量外来花粉，但花粉与植被共有种类的花粉百分比均在75%以上，因此花粉可反应植被群落的总体特征［19］。

藜科花粉A值为1.0，O值和U值均为0，R值为12.5，Mp远大于Ma，表现出较强的代表性，与前人在荒漠草原区的研究结果较为一致［2,40］，R值较中国荒漠区东部（11.93）［19］高。蒿属和麻黄属是干旱、半干旱地区的优势植物种属，A值较低，U值为0，O值和R值较藜科花粉高，Mp大于Ma，蒿属花粉R值略大于荒漠区东部（16.45）［19］，花粉表现为超代表性，与前人研究结果一致性较好［2,35］。蒿属和藜科花粉具有产量大、传播强、易保存的特点，在亚洲干旱、半干旱地区的表土花粉中通常表现出超代表性［41-42］，研究表明在两者之和大于50%时，对指示干旱、半干旱区荒漠植被具有重要意义，由此成为推演研究区内过去干湿变化的一个重要指标［42-44］。麻黄属花粉出现于本研究的多数样品中，但部分高海拔样点周围没有发现麻黄属植物，可能与山谷上升气流对植物花粉具有较强的搬运能力有关［45］。

禾本科花粉A值为1.0，O值和U值均为0，R值为0.26，禾本科植物根系浅，生长状况与水分关系密切，通常可指示环境干湿程度，是草原地区的优势植物种属。禾本科花粉传播能力弱，多集中分布在母体植物周围［1］，Mp、Ma分别为8.32%、3.43%，研究表明禾本科花粉的低代表性与植物自身花粉产量密切相关。莎草科花粉A值为0.28、O值、U值均小于0.6，R值仅为0.45，与中国东北样带研究结果一致性较高，花粉百分比受母体植物影响较大，存在莎草科植物时高于无植物出现时的花粉百分比（相差2.45%），由于莎草科花粉外壁较薄、不易保存，易受沉积环境影响，导致花粉和植被的关系呈弱相关性［1-3,44-45］。

百合科、蓼科、毛茛科、石竹科、旋花科、白刺属、荨麻科和紫草科的A值均在0.5以下，O值和U值小于1.0，R值小于4.0，研究结果与中国东北样带及中国荒漠区东部保持一致，花粉均呈现出低代表性［8,19,35,46］。菊科、唇形科、豆科、伞形科、十字花科和蔷薇科花粉的A值小于0.4，O值与U值小于1.0，R值小于1.0，都属低代表性花粉，对植被的指示性较低，这些种属的花粉在其他研究区域除了呈现出低代表性外，还显示为其他类型的代表性，如菊科植株多矮小，花粉多集中在近地面植株附近，因此菊科花粉在含母体植物出现时代表性较好；在锦鸡儿灌丛、针阔混交林中，豆科花粉与植被有较好的对应关系；白刺属植物受水源影响较大，本研究区内分布着准噶尔盆地最大的湖泊——艾比湖，南侧流经博尔塔拉河，是导致白刺属花粉呈现低代表性的主要原因之一，花粉代表性的结果差异主要受不同研究区气候、植被、地势等因素的影响［2,19-21,47］。

R值受样方统计、植被盖度等的影响较大，在样点数量足够多、植被种类和数量相差不大时通常数值比较稳定，花粉代表性由植物特点及自身传播性质决定，研究区内反应的R值总体偏高，但因各样点局地气候差异，植被变化较为明显，花粉传播又多受人类活动影响，与前人在荒漠区的研究结果一致性较好。

4 结论

本文依据19 个主要花粉类型A、O、U、R、Mp、Ma值的计算结果，可以将花粉类型划分为3组：第1组（藜科）A值为1.0，U值、O值均为0，Mp与Ma相差26.7%，花粉对植被具有良好的指示性；第2 组（蒿属、麻黄属）A值大于0.1、U值为0，O值大于0.6、Mp与Ma差值介于3.6%和12.1%之间，花粉对植被具较明显的指示意义；第3 组（白刺属、百合科、唇形科、豆科、禾本科、菊科、蓼科、毛茛科、蔷薇科、伞形科、莎草科、十字花科、石竹科、旋花科、荨麻科、紫草科）A值小于0.6，U值大于0.2、O值大于0.1、Mp与Ma差值小于4.9%，花粉对植被的指示意义不明显。考虑到研究区自然条件、植物本身特性影响，总体上本文与前人研究结果具有较高一致性，可以为重建研究区古植被提供参考依据。