Glu-D1d与Wx-B1b基因聚合在强筋小麦育种中的利用

杨雪峰,宋维富,刘东军,赵丽娟,宋庆杰,张春利,辛文利,肖志敏,白光宇,孙雪松,王晓楠

(1.黑龙江省农业科学院作物资源研究所,黑龙江哈尔滨 150086; 2.新疆生产建设兵团第十师农业科学研究所,新疆北屯 836000; 3.黑龙江省农业科学院农业遥感与信息研究所,黑龙江哈尔滨 150086)

关键字:普通小麦;Glu-D1d;Wx-B1b;基因聚合;品质改良

小麦(TriticumaestivumL.)是中国重要的口粮作物之一,随着经济快速发展和综合国力的提高,食品加工企业和消费者对小麦加工用途的要求更加多样化。面包面条兼用型强筋小麦可用于生产面包粉、面条粉、饺子粉等,其应用范围更广,商业价值更高,不仅能满足食品加工企业的多元化需求,同时也符合中国蒸煮食品消费大国的基本国情。大力开展面包面条兼用型小麦新品种的选育,现已逐步成为中国强筋小麦育种的重要方向之一。Glu-D1d(Glu1Dx5+Glu1Dy10)与Wx-B1b(Wx-B1缺失)基因遗传效应是面包面条兼用型强筋小麦的主要遗传基础,二者聚合可实现蛋白质(面筋)质量和淀粉特性的同步改良[1],对拓宽强筋小麦二次加工用途及品质改良等具有重要意义。本文从Glu-D1d与Wx-B1b基因及其聚合对强筋小麦品质的影响、基因聚合育种策略及注意事项几个方面进行探讨,以期为面包面条兼用型强筋小麦育种提供理论依据。

1 Glu-D1d基因对强筋小麦品质的影响

1.1 对面粉和面团品质的效应

众所周知,在编码高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)的位点中,Glu-D1位点的贡献明显高于Glu-A1和Glu-B1[2-3]。不同位点亚基组成对小麦品质的贡献也不一致,Payne等[4]按照品质评分标准,将含有Glu-D1d基因(5+10)的小麦评定为4分(最高分),表明其对品质的贡献最大。权 威等[5]对393份国外小麦资源进行研究,也发现含有Glu-D1d基因的小麦具有较高的品质得分。研究结果表明,Glu-D1d基因对籽粒蛋白质含量、沉降值、峰高、8 min带高、面团形成时间、稳定时间、面团弹性最大抗延阻力、拉伸面积、面筋强度、峰值曲线面积以及高、低分子量麦谷蛋白亚基含量等品质性状均具有较大或显著的正向效应[6-14]。因此,Glu-D1d基因对强筋小麦的品质影响较大,是影响品质的主效基因之一。

1.2 对面包和面条品质的效应

大量研究表明,Glu-D1d可影响烘烤品质[15-16]和面包体积[17-18],因此对面包评分的贡献最大[4]。另外,Glu-D1d也能够增加面条的适口性,使面条富有弹性、有咬劲、不粘牙,是适合制作优质面条的优异位点[19],且制成的挂面品质得分相对较高[20-21]。因此,Glu-D1d对改良强筋小麦品种面制品品质至关重要。

2 Wx-B1b基因对小麦品质的影响

小麦Wx基因缺失可使直链淀粉含量减少,并对淀粉特性和面条加工、食用等品质产生积极影响,Wx基因单缺失类型中Wx-B1缺失对其影响最为显著。在降低直链淀粉含量的效应方面,Wx-B1缺失型>Wx-D1缺失型>Wx-A1缺失型[22-24];在影响淀粉糊化特性方面,Wx-B1b基因缺失品种总体上优于非缺失品种[25-26],其淀粉糊化特性表现优良,直链淀粉含量最低,膨胀势和峰值黏度最高[24],稀懈值也显著高于非缺失品种[25]。

直链淀粉含量低是优质面条小麦品种的特性[27]。研究表明,直链淀粉含量与面条评分呈显著负相关[28],而Wx-B1b基因能够显著降低直链淀粉含量,进而改良小麦面条品质,是影响面条品质质构参数的重要因素,可使干面条不易断裂[29],硬度降低[30],具有最高的面条评分[24]。澳大利亚小麦以优质面条小麦著称,多数以Wx-B1b基因缺失类型为主[31-32],也进一步说明了Wx-B1b基因在面条品质改良中的利用价值。另有研究表明,直链淀粉含量与面包品质呈负相关[33-34],较低的直链淀粉含量能够延缓面包老化速度[35]。因此,Wx-B1b基因缺失效应在强筋小麦品质改良中具有广阔的应用前景。

3 Glu-D1d与Wx-B1b基因聚合效应对小麦品质的影响

3.1 实现蛋白质和淀粉品质协同改良

蛋白质和淀粉是小麦的主要成分,两者之间的品质改良相关性较小,通过优质HMW-GS和Wx基因缺失聚合,可实现二者的协同改良[36],不仅可显著提高淀粉和蛋白质品质,还可提升面条蒸煮品质和感官评分[37]。研究发现,具有直链淀粉含量低和蛋白质含量高的优质品种,其面包和面条品质均较好[38],其中面条的质构特性、拉伸性能、剪切性能与淀粉含量呈负相关,与蛋白质含量呈正相关[39]。由于Glu-D1d与Wx-B1b基因对蛋白质质量和淀粉特性改良具有显著的正向效应,因此二者聚合可实现面包面条兼用型强筋小麦二次加工品质的改良。

多年来,“龙麦”系列优质小麦品种选育的实践也表明,Glu-D1d和Wx-B1b基因作为面包面条兼用型强筋小麦品种选育的主要品质指标[40-41],可通过分子标记辅助选择手段进行跟踪检测,并结合淀粉特性分析、二次加工品质评价等手段,实现面包面条兼用型强筋小麦品质的协同改良,最终育成的“龙麦”系列优质小麦品种面包、面条评分双高(表1)。因此,定向进行Glu-D1d和Wx-B1b基因聚合,可为面包面条兼用型强筋小麦二次加工品质的遗传改良提供遗传基础,两者聚合后其蛋白质(面筋)质量和淀粉特性均能得到有效改善。

表1 “龙麦”系列面包面条兼用型小麦品种的基因类型及面包、面条评分表现(2021)Table 1 Genotype and quality score of bread and noodle-making quality of Longmai-series wheat cultivars (2021)

3.2 拓宽和提高强筋小麦二次加工用途和利用价值

“龙麦号”小麦育种团队选育推广的龙麦26、龙麦35、龙麦67等“龙麦”系列面包面条兼用型强筋小麦品种(表1),集Glu-D1d与Wx-B1b基因于一体,既有优质面包小麦的面团特性,又兼具优质面条小麦的淀粉特性,其原粮商品价值较高,不仅受到国内面粉企业和当地小麦种植者的青睐,而且引导东北春麦区小麦品种进行了2次更新换代[42]。其中,龙麦26曾作为制作方便面的主要配麦原料,被食品加工企业大量应用;龙麦35曾获得全国强筋小麦品种面包烘焙品质第一名,其品质鉴评总分超过美麦DNS和香港金像面包粉[1,42]。目前,“龙麦号”小麦育种团队仍侧重以面包面条兼用型小麦育种为主,开展聚合Glu-D1d与Wx-B1b基因优良品种(系)的鉴定、筛选及选育工作,获得了大量品质稳定的优良品种(系),既可为强筋小麦原粮生产提供品种储备,又可为小麦品质育种提供丰富的优质基因源。

4 Glu-D1d与Wx-B1b基因聚合育种策略和注意事项

4.1 育种策略

为加速面包面条兼用型强筋小麦育种进程,利用杂交选育、分子检测及品质测试相结合的手段聚合Glu-D1d与Wx-B1b基因,现已成为东北春麦区强筋小麦二次加工品质改良的重要途径。如“龙麦号”小麦育种团队以蛋白质质量与淀粉特性之间相对独立为依据,以Glu-D1d和Wx-B1b基因遗传效应为主要遗传基础,重点进行亲本选配和稳定品系的分子检测及品质分析,不仅成功实现了蛋白质质量和淀粉特性的同步改良,而且选育推广了多个面包面条兼用型强筋小麦新品种,并创制了一批面包面条兼用型强筋小麦新种质。其中,龙麦26分别于2002年和2005年获得黑龙江省科学技术奖一等奖和国家科技进步二等奖;龙麦35现已成为中国东北春麦区第一主栽品种[43]。

育种策略的具体做法:一是小麦亲本选择需在双亲蛋白质质量和淀粉特性分析结果基础上,重点进行Glu-D1d和Wx-B1b基因同步检测,确保亲本材料中含有目的基因,为面包面条兼用型强筋小麦后代的品质选择提供遗传保障。二是杂交组合选配方式可采用单交、复交等多种杂交方式,主要目的是将Glu-D1d和Wx-B1b基因进行有效聚合。三是后代处理时,F1～F5等分离世代重点侧重对杂交组合后代的丰产性、抗病性、抗倒性及适应性等性状进行选择,以保证决选世代的优良品系能够满足除品质性状之外其他重点性状的育种要求,由于F5代入选单株趋于稳定,可对入选单株的籽粒开展目的基因检测[主要以十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳技术(SDS-PAGE)为主],为下一世代品系决选提供参考依据;F6或F7等稳定决选世代重点进行遗传基础检测(重复验证)及相关品质指标分析,即对入选品系进行Glu-D1d和Wx-B1b基因分子检测,同时根据种子量有选择性的开展蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、稳定时间、拉伸面积及淀粉糊化特性等主要品质指标分析。需要注意的是,考虑到小麦杂种分离世代期间,蛋白质质量和淀粉特性检测数量庞大、耗时耗力,故在决选前一世代(F5)和决选世代(F6或F7)及稳定品系处理阶段进行遗传基础检测及相关品质指标分析,既减少了对目标基因检测的工作量,又可兼顾品质分析所需的样品量,选择效果明显,同时还可实现优异蛋白质质量和微糯淀粉特性的同步选择,保证了面包面条兼用型强筋小麦的育种效率。

4.2 注意事项

(1)在改良强筋小麦二次加工品质时,Wx-B1b基因遗传效应只有在优异蛋白质质量和较高蛋白质含量遗传背景下,才能具有较高的利用价值。(2)在面包面条兼用型强筋小麦新品种选育时,只有在“以生态适应性为链条,产量为基础,多抗为保证”的前提下,进行Glu-D1d和Wx-B1b基因同步聚合,才具有实用意义。(3)对面包面条兼用型强筋小麦品系决选时,除对主要品质指标和遗传基础进行分析外,面包、面条等面食制品烘焙品质和蒸煮品质评价也不可或缺。(4)在小麦亲本选配和后代处理时,关注1BL/1RS遗传基础[10,44]以及多酚氧化酶(PPO)活性[45]等对面包面条兼用型强筋小麦二次加工品质的负面效应,也非常必要。

5 小结

小麦Glu-D1d与Wx-B1b基因遗传效应是面包面条兼用型小麦二次加工品质的主要遗传基础。采用合理的育种策略,通过品质分析和分子标记辅助选择相结合等方法,可实现Glu-D1d与Wx-B1b基因的同步聚合,并能加速面包面条兼用型强筋小麦二次加工品质的改良进程。育成的优良品种(系)既能服务于强筋小麦原粮生产,又可直接或间接为小麦品质育种提供优质基因源。