不同居群何首乌的植物学特性比较

刘利波刘红昌

(1.贵州健康职业学院，贵州 铜仁 554300；2.贵州大学，贵州 贵阳 550000)

前言

何首乌亦名赤敛、红内消、马肝石、交藤根、山精、夜合等，为蓼科植物何首乌(Polygonum multiflo-rum Thunb.)的干燥块根，味苦、甘、涩，归肝、肾二经，有清热解毒、润肠通便、滋补肝肾、强筋壮骨、乌须发等功效，临床常将其作为滋养的佳品[1]。

块根多呈纺锤形，表面红棕色至暗褐色，断面紫红色，故又称为赤首乌[2]。分为野生和栽培种，其中野生主要分布于黄河以南各省区[3]。家种主要分布于广东德庆、清远、高州、新兴、云浮、廉江、贵州都匀、罗甸。何首乌用于药用和保健，运用范围大，开发前景广。目前人工栽培何首乌在全国部分地方已经发展起来，但缺乏优良的种质资源，优良品种的选育成了亟需解决的重要课题。本文对近52个不同居群何首乌植物学特性进行比较，探索出不同地区何首乌资源的植物学特性的共性和差异，对选育何首乌的优良种子资源的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采集13个省52个不同地区的野生及人工栽培的何首乌苗，在相近时间段栽培于同一块基地，土壤条件、坡向、坡度相同。8月中旬对不同居群的叶、花观察记录、测量，叶的形态描述参照药用植物学第8版[4]，花的结构描述参照《中国植物志》[5]。

1.2 方法

1.2.1 指标测定

1.2.1.1 观察记录法

大田观察记录叶形、叶端形、叶基形以及叶面、叶柄、茎的颜色。

1.2.1.2 仪器测量法

用电子游标卡尺测量叶长、叶宽、叶柄长，计算叶形指数。用为A4纸辅助工具测量叶片面积均值。电子显微镜下用微尺测量雄蕊、花药、花丝长度、大小。

1.2.2 统计分析

利用统计软件DPS v7.5进行数据统计分析。利用所测定的同居群叶长、叶宽、叶柄长、叶形指数、叶面积的平均值，进行叶形态特征的比较，计算出各个指标的相似系数。DPS软件中的主成成分程序确定居群的重要指标。用聚类分析程序确定各个居群之间的亲缘关系。

2 结果与分析

2.1 何首乌不同居群外观性状及叶的形态比较

何首乌叶形有心形、卵形、卵状心形、长卵形4种，但群居叶形差异较大。叶顶端形状有渐尖和聚尖2种，叶基端有箭形、心形2种。为箭形的有四川乐山等10个居群，其余居群都为心形。广东华南等4个居群的叶面颜色为深绿色，贵州江口等5居群的叶面颜色为紫色或微紫，其余居群都为绿色。贵州正安、安龙2个居群叶柄为紫红色，湖北恩施等7个居群叶柄为紫色或微紫色，其余为绿色。贵州正安、安龙、江口3个居群的茎颜色为紫色，陕西汉中等15居群茎为顶端紫色，基端绿色，其余居群为绿色。所有居群的叶缘都为全缘，叶脉都为羽状脉，见表1。

表1 不同居群何首乌形态特征比较表(x±s)

各个居群的叶形，叶顶端、基端形状，叶面、叶柄、茎颜色差异较大，外观颜色贵州地区大都相同，而与其余省居群差异明显。这些差异可能是由生长的气候条件和土壤条件引起的，是否与何首乌种质资源遗传有关还有待于研究。

经方差分析显示，何首乌的叶长、叶宽、叶柄长、叶形指数、叶面积数据均表现为P<0.01，何首乌各居群叶片类型间总体上都具有显著差异。各居群叶长、叶宽、叶面积有一定的相关性，长度与宽度和叶面积的变化趋势都相同。

2.2 叶性状间的相关关系

叶面积与叶长、叶宽、叶柄长呈正相关，相关系数分别为0.95**、0.97**、0.84**，且差异极显著。与叶形指数呈负相关，相关系数为-0.01，差异不显著。叶长、叶宽、叶柄长之间相互呈极显著正相关，相关系数分别为0.92**、0.84**、0.82**。叶形指数与叶长、叶宽、叶柄长、叶面积无显著相关，见表2。表明何首乌的叶长、叶宽、叶柄长、叶面积指标对于种质资源的形态分类和优良品种的筛选是很有意义的。

表2 何首乌叶形相关系数

2.3 主成成分分析

2.3.1 主成特征向量

第1主成因子系数的大小为叶面积、叶长、叶宽、叶柄长，且具有较大的正系数值，相互呈极显著正相关，与叶形指数相关性不明显，主要反映何首乌叶性状的大小，值越大表明该品种的叶片越大。第2主成因子正值系数最大的是叶形指数，主要反映的是叶性状的形态性状，值越大表明叶形指数和叶长值大，该居群的叶形是趋向狭长。第3主成因子叶宽正值系数最大，叶长和叶面积都为负值，主要反映的是何首乌叶片性状中的叶宽性状，值越大说明该居群何首乌叶片宽值越小，见表3。3个主成成分较好地反映何首乌叶性状的主要性状特征，其代表性达到99.87%，表明其独立性状代表性强、直观性好。

表3 不同居群何首乌叶性状相关特征向量

2.3.2 主成分值分析

叶面积最大为广东华南，最小为贵州铜仁，与第1主成成分值的变化趋势一致。叶形指数最大为陕西汉中，最小值有贵州正安、重庆潼南、贵州安龙、湖南株洲，与第2主成成分值的变化趋势一致。叶片最宽是广东华南，叶片宽最小值为贵州铜仁、河南南阳、陕西汉中，与第3主成成分值变化趋势相反，见表4。由此可见，第1～3主成成分综合反映了不同居群何首乌的叶片性状的指标，其具有直观性和独立稳定性。

表4 不同居群何首乌的主成成分值

2.4 聚类分析

何首乌的5个指标综合产生了3个主成成分能反映何首乌的叶源性状，通过聚类分析，探索各居群间的亲缘关系。由图1可知，根据叶源性状，在最短遗传距离为0.2的条件下分为6大类。第1大类15个居群，地理区域为贵州中西部、四川及气候条件相近的湖北恩施。第2大类7个居群，以广东为代表的多雨地区，该类何首乌叶片趋于狭长。第3大类为陕西汉中1个居群，该类独立一类，叶片很小，叶形指数最大，叶片狭长。第4大类16个居群，属于江西、福建、山东、安徽、河南、陕西和贵州中部地区。第5大类9个居群，属于贵州中西部及安徽黄山地区。第6大类4个居群，该类群叶形指数最小。

注：左图是地点和数字对应，如聚类图上-1.10938代表四川乐山。

2.5 不同居群何首乌花形态结构比较

花序圆锥状，顶生或腋生，长10～20cm，具细纵棱，苞片三角状卵形，花梗细弱，下部具关节，果时延长；花被5深裂，白色或淡绿色，花被片椭圆形，外面3片较大背部具翅，果时增大，花被果时外形近圆形，雄蕊8，花丝下部较宽，花药长卵圆形；花柱3，极短，柱头头状，基部着生方式。

各居群在以上的特征描述都相同，但在雄蕊的长短、大小和花药的大小差异明显；何首乌花雄蕊8，有3个雄蕊的花丝长于另5个，有3个雄蕊花丝长的有贵州盘县等25个居群，较长的有安徽黄山等11个居群。雄蕊花丝5个短的地区有贵州水城等5个居群，其余地区都是极短。雄蕊小的有贵州德江等9个居群，其余雄蕊都较大。花药很小有贵州花溪等14个居群，其余花药都大，见图2。

图2 显微镜下各居群花丝、雄蕊、花药比较

3 结论

不同居群何首乌的叶型、叶尖、叶基有差异。各个居群差异最大的依次为叶面积、叶长、叶宽、叶柄、叶形指数。从地理差异来看，叶长、叶宽和叶面积由南至北有变小的趋势，这与魏胜利在乌拉尔甘草种源叶形态地理变异研究中的结论一致[6]。由南至北各居群花的大小、花丝长度、雄蕊大小、花药大小差异比较明显，这在何首乌方面还未曾报道过。

通过主成成分分析，第1主成分的特征值为3.636，贡献率为72.7%，代表了全部信息的72.7%，占比最大，是最重要的组成部分；3个主成成分的累积贡献率达到99.3%，能综合反映何首乌叶源性状。

何首乌6大类群只有极少数与地理分布规律性不强，大多数居群表现为地理位置相邻的能够聚在一类，这与韦艳梅等研究得出的地理位置靠近的种源能聚在一起[7]的结论相符。聚在一类的可能是地区之间相互引种并经过长期的栽培驯化而产生的，或不同何首乌在相似的环境条件下产生的适应性。根据韦艳梅等的研究结论大叶往往预示着较高的生长量[7]。叶面积最大值为广东华南，与之接近的有广东湛江、都匀人工、贵州湄潭这几个居群的生产量高，可以作为优良种植资源筛选的初选对象，而外观表现比较特殊的贵州正安、贵州特殊和能独立为一大类的陕西汉中也可以作为深入研究对象。

4 讨论

何首乌的产量构成是由地下部分决定。但是大量的研究已经证明，物种叶片的大小、形状、结构对其生长有着重要的影响，且大叶往往预示着较高的生长量[7]。而外观性状是充分表现其长势的，叶源性状又是外观性状的直接表现，所以传统的分类和鉴定都是建立在叶片性状上的，具有直观和简便的优点。因此，通过叶的综合性状来进行何首乌优良种子资源的筛选是必要的。

不同居群何首乌的植物学特性差异很大，这些表现是否与遗传有关，有待于进一步研究。本文对何首乌的分类是建立在传统分类基础上，所以更好地分类方法还需要探索，望在分类领域上进一步研究。