祁连山南坡青海云杉林碳密度随海拔分布特征

邱巡巡，曹广超，张进虎，张 卓，刘梦琳

（1.青海师范大学地理科学学院，青海 西宁 810008；2.青海省自然地理与环境过程重点实验室，青海 西宁 810008；3.青藏高原地表过程与生态保育教育部重点实验室，青海 西宁 810008；4.新疆维吾尔自治区克孜勒苏生态环境监测站，新疆 阿图什 845350）

森林生态系统是陆地生态系统中主要的碳库［1］，占据着全球植被碳库的86%，土壤碳库的73%，如此巨大的碳库对维持全球碳平衡具有决定性作用，国内外学者对其碳库动态变化极为关注［2］。海拔作为一个极其复杂的环境因子，通过改变其水热条件等，直接或间接影响土壤理化性质［3］和植被分布［4］等因素，导致不同海拔土壤有机质的输入、分解发生变化，从而影响森林碳密度。此外，森林土壤有机碳是森林生态系统碳库的重要组成部分，也是反映林地土壤肥力的重要指标［5］，有研究表明，海拔变化对森林土壤有机碳积累有显著影响［6］，高海拔地区植被有机碳对气候变化响应更敏感［7］。迄今，已有众多学者基于海拔梯度的自然变化来研究森林的植被生物量及土壤有机碳含量，如熊华等［8］探究了梵净山不同森林植被生物量、碳储量及空间分布特征，得出当地森林植被生物量和碳储量等主要分布在海拔1201～1800 m 的结论；秦艳培等［9］在黄河流域河南段对植被、土壤碳密度的研究结果表明该区域的植被、土壤及其有机碳密度在海拔梯度上呈现平原（＜200 m）＜丘陵（200～500 m）＜低山（500～1000 m）＜中山Ⅰ（1 000～1500 m）＜中山Ⅱ（＞1500 m）的空间分异特征；任德智等［10］对成都市森林植被碳储量的研究结果表明随海拔增加，森林植被碳储量总体呈以中海拔区域为最高倒“V”字形变化趋势；张彦军等［11］探究了秦岭太白山北坡土壤有机碳储量的海拔梯度格局，发现海拔梯度对太白山北坡的有机碳密度影响显著。这些研究结果表明，海拔梯度对山地森林植被碳密度及其土壤有机碳含量的影响较大，但规律具有区域差异［12］。因此，利用海拔梯度的自然变化来了解青海云杉林碳库组成动态变化规律，对于当地森林区域碳平衡发展具有重要意义［13］。

祁连山是青藏高原东北部的高大山系，对我国西北部生态安全具有重要贡献，其垂直分异明显，是研究植被的理想区域［14］。青海云杉是祁连山林区主要的森林建群树种，具有明显的海拔分布依赖。多年来，由于青海云杉林在涵养水源作用极强而受到诸多学者的关注。目前，对祁连山不同海拔的青海云杉的研究多集中于其凋落物分解和生长过程变化及其对环境因子的响应［15］等方面，了解其上下层碳密度变化规律对于正确评估森林生态系统碳循环具有重大意义，且有研究表明，当海拔在2800～3100 m范围内青海云杉幼树生物量碳最高［16］，而祁连山南坡阿咪东索小流域青海云杉正好生长于此范围内，因此，调查分析该区域内青海云杉林碳密度有利于该树种的科学管理。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

祁连山南坡地处青海省东北缘，地理位置为98°08′13″～102°38′16″E，37°03′17″～39°05′56″N，海拔2286～5210 m，总面积2.4×104km2。研究区土壤呈弱碱性，该区年日照时数长，约为2200～2900 h，年气温在-37.1～30.5 ℃之间，雨热同期、干湿分明，年均降水量400 mm左右，集中在6—8月，气温和降水均具有明显的水平和垂直梯度差异。区内阿咪东索小流域位于祁连县城东南2 km处，呈东西走向的山谷，海拔2800～4667 m之间，区内岩性主要为酸性火成岩、砾岩及砂岩，森林主要建群种为青海云杉，呈斑块状分布于阴坡、半阴坡，零星分布有祁连圆柏，大多分布在海拔2900～3200 m范围，多为中龄的单层纯林［17］。

1.2 样地设置

2020年6—8月，根据青海云杉林在祁连山南坡阿咪东索小流域的分布状况，在保证环境条件（如坡度、坡向）基本一致的基础上，于海拔2900～3200 m 范围内，按100 m 海拔梯度设置样地，共4 个海拔梯度，每个海拔梯度设置3 个样地，样地大小均为20 m×20 m，共计12个样地。对样方中胸径≥3 cm的青海云杉进行每木检尺，调查因子主要包括郁闭度、胸径、树高等指标。样地描述见表1。

表1 样地描述Tab.1 Plot description

1.3 样品采集测定

在每个样地内，顺坡向按照随机采样法选取3个1 m×1 m的取样点，用直径为5 cm的土钻钻取0～50 cm 的土壤样品，间隔均为10 cm，每个海拔梯度采集土壤样品15个，共计采集样品60个，另每个样点分层采集环刀土样测定容重。土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定。

1.4 数据分析

1.4.1 生物量及碳密度计算 本文采取生物量模型，青海云杉单株各器官生物量相对生长方程［18］如表2。

表2 单株水平上各器官生物量相对生长方程Tab.2 Relative growth equation of biomass of each organ

样地总生物量由样地内所有树木生物量累加得到［19］（W，t·hm-2），包括乔木层生物量。公式如下：

式中：WTi为第i株树的生物量（kg）；S为样地面积（m2）；n为样地内树木株数；i为样地内第i株青海云杉。

乔木层碳密度和森林生态系统碳密度计算参照曾立雄等［20］的研究，即乔木层碳密度由单位面积上乔木层生物量乘以转换系数（即干物质的碳质量分数）0.52得到，森林生态系统碳密度由单位面积上森林乔木层和土壤层平均碳密度累计得到，由于青海云杉林灌草本层和枯落物层碳密度所占整体碳密度比例较少，因此本研究忽略灌草本层和枯落物层碳密度的计算。

1.4.2 土壤碳密度计算 由土壤有机碳含量计算出不同土层有机碳密度（SOCD），公式如下［21］：

式中：SOCDd为第d土层土壤有机碳密度(kg·m-2)；Cd为第d层土壤有机碳含量(g·kg-1)；Dd为第d层土壤容重(g·cm-3)；Ed为第d层土层厚度(cm)；Gd为第d层土壤中直径＞2 mm的石砾含量百分比(%)。

1.4.3 数据处理 采用SPSS 26进行数据统计分析，用One-way ANOVA ，LSD 法进行显著性多重比较。采用Origin 2022b进行绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同海拔青海云杉林生物量分配格局及其密度变化特征

由表3 可知，研究区青海云杉树干、叶、枝和根生物量平均值为183.76 kg、28.52 kg、41.47 kg 和103.52 kg，变 化 范 围 分 别 为116.48～279.62 kg、10.47～56.77 kg、19.4～74.72 kg 和59.94～166.71 kg；样地总生物量及乔木层碳密度平均值分别为135.59 t·hm-2和70.51 t·hm-2，变化范围分别在52.94～208.14 t·hm-2和27.35～108.23 t·hm-2。海拔2900 m 处样地总生物量显著大于海拔3100 m 及海拔3200 m 处（P＜0.05），海拔3000 m 处样地总生物量显著大于海拔3200 m 处（P＜0.05），随着海拔升高呈递减趋势。乔木层碳密度随海拔升高而降低。从生物量分配格局来看，均表现为：干＞根＞枝＞叶，且干、根、枝和叶分别占总生物量的48.39%～56.46%、28.85%～29.15%、9.4%～12.93%和5.08%～9.82%，随海拔升高，呈先降低后升高再降低的波动变化趋势。

表3 不同海拔青海云杉林生物量分配格局及其乔木层碳密度Tab.3 Biomass distribution pattern and arbor layer carbon density in Qinghai spruce forest at different altitudes

2.2 不同海拔青海云杉林土壤有机碳含量及其密度变化特征

由图1 所示，研究区不同海拔青海云杉林土壤有机碳含量变化范围为11.37～82.49 g·kg-1，平均值为46.11 g·kg-1。随海拔升高，土壤有机碳含量呈先升高后降低再升高的波动变化，最大值出现在3000 m处，最小值出现在海拔3100 m处。在不同海拔0～50 cm 土层，土壤有机碳含量最大值均出现在0～10 cm，最小值均出现在40～50 cm，且在海拔2900 m 处0～10 cm土层土壤有机碳含量显著高于40～50 cm土层（P＜0.05）；在海拔3100 m处，表层土壤有机碳含量显著高于深层（P＜0.05），其余海拔不同土层差异不显著（P＞0.05）。在海拔3200 m 处，土壤有机碳含量随土层加深呈现出先降低后增加再降低的波动趋势；其余海拔土壤有机碳含量均随土层加深而递减。

图1 不同海拔各土层土壤有机碳含量Fig.1 Characteristics of soil organic carbon content in different soil layers at different altitudes

由表4 可知，研究区青海云杉林0～50 cm 土层土壤有机碳密度平均值为154.01 t·hm-2，变化范围为134.33～169.36 t·hm-2，随着海拔升高先降低后升高，最大值出现在海拔3100 m 处，最小值出现在海拔3000 m处。在不同海拔同一土层，海拔3100 m处10～20 cm 土层土壤有机碳密度显著大于海拔2900 m和海拔3000 m处（P＜0.05），其余土层各海拔间土壤有机碳密度差异不显著（P＞0.05）。在同一海拔不同土层，土壤表层（0～10 cm）有机碳密度均大于深层（40～50 cm）土壤。在海拔2900 m和3000 m处，土壤有机碳密度随土层的加深呈先降低后增加再降低的波动变化趋势，不同土层土壤有机碳密度差异不显著（P＞0.05）；在海拔3100 m处，随土层的加深先增加后降低，10～20 cm 土层显著大于20～30 cm、30～40 cm 及40～50 cm 土层（P＜0.05）；在海拔3200 m 处，随土层的加深呈不规则波动变化，不同土层差异不显著（P＞0.05）。

表4 不同海拔各土层土壤有机碳密度Tab.4 Distribution characteristics of soil organic carbon density in different soil layers at different altitudes layers

2.3 不同海拔青海云杉林生态系统碳密度变化特征

如图2 所示，研究区不同海拔青海云杉林生态系统碳密度为224.51 t·hm-2，其中乔木层和土壤层碳密度分别占总碳密度的30.5%和69.5%；随着海拔升高，青海云杉林生态系统碳密度呈现出下降的变化趋势。

图2 不同海拔总碳密度Fig.2 Total carbon density at different altitudes

研究区海拔2900～3200 m范围内青海云杉林生态系统碳密度的分配比例如图3 所示，乔木层碳密度占比为14%～43%，土壤层占为57%～86%；随海拔上升，土壤碳密度占森林生态系统碳密度比增多，乔木层占比减少。

图3 不同海拔乔木层和土壤层碳密度比例分布Fig.3 Proportional distribution of carbon density in tree layer and soil layer at different altitudes

2.4 海拔与青海云杉林碳密度相关指标间的相关性

如表5 所示，海拔高度与青海云杉平均胸径和乔木层碳密度存在极显著负相关关系（P＜0.01），与青海云杉林郁闭度存在显著负相关关系（P＜0.05），与土壤有机碳密度及土壤有机碳含量关系不显著（P＞0.05）。

表5 海拔与青海云杉林碳密度相关指标间的相关性Tab.5 Correlation between altitude and carbon density of Picea crassifolia forest

3 讨论

祁连山南坡阿咪东索小流域青海云杉林乔木层总生物量平均值为135.59 t·hm-2，变化范围为52.94～208.14 t·hm-2，与张雷等［19］在祁连山北坡的研究结果（128.61 t·hm-2）及刘兴聪等［22］在祁连山哈溪林场（132.9 t·hm-2）的研究结果相近，略高于曾立雄等［20］在祁连山西水林区的研究结果（115.83 t·hm-2），略低于祁连山平均值（169.8 t·hm-2）［23］和全国平均值（156.66 t·hm-2）［24］。从宏观上看，林分质量差异对青海云杉林乔木层总生物量的影响较大［20］，不同采样地的环境异质性影响树木的生长，但这种差异往往会在一定的范围内。青海云杉的器官生物量在各海拔处均表现为：干＞根＞枝＞叶，这与诸多研究结果相一致［18］，青海云杉树器官分配格局与自身大小及生长环境（如气候、土壤质地等）密切相关，发达的根系是其生存在相对恶劣的环境中的前提与保障。

随着海拔升高，研究区青海云杉样地总生物量呈现出递减的趋势，这与张立杰等［25］在祁连山的研究结果相类似。众多学者认为，祁连山地区海拔的落差造就了其水热条件空间差异性较大［26］，在一定海拔范围内随着海拔升高降水增多［27］，但随之低气温成为青海云杉树种更新和分布的另一胁迫因素，低温限制碳水化合物的形成［28］。本文研究结果海拔与青海云杉平均胸径和乔木层碳密度存在极显著负相关关系，与青海云杉林郁闭度存在显著负相关关系也说明了这一点。Tian 等［29］研究表明，40 cm土层处土壤温度在0 ℃以上时，青海云杉才开始能生长，因此在海拔2900～3200 m范围内，随着海拔升高，研究区青海云杉样地总生物量受温度影响递减。生物量和固定值碳系数换算得到乔木层碳密度［20］，二者呈现出一致的变化规律。

森林土壤碳主要来源于凋落物的累积与分解［30-31］。本研究中青海云杉林土壤有机碳密度平均值（154.01 t·hm-2）在全国土壤全剖面有机碳密度的范围（1.19～176.46 kg·m2）内［32］，略低于曾立雄等［20］在祁连山西水林区的研究结果（194.62 t·hm-2）。祁连山南坡阿咪东索小流域青海云杉林生长范围在2900～3200 m，土壤有机碳含量受海拔带来的气候差异等环境因素以及土壤立地条件的差异的共同制约，具有高度的空间异质性［33］。此外，随着海拔梯度的升高，土壤有机碳含量及其密度呈波动变化趋势，与前人研究结果类似［27,34］，这是由海拔高度的差异引起气候、温度、降雨量、生物等因素的改变，土壤有机碳含量及密度高低是这些因素综合作用的结果［31］。

不同海拔青海云杉的碳密度受水热条件和土壤质地等的共同影响，本研究结果表明，祁连山南坡阿咪东索小流域青海云杉林生态系统碳密度为224.51 t·hm-2，与周玉荣等［35］研究结果（258.83 t·hm-2）相近，其中，乔木层和土壤层分别占比为30.5%和69.5%，与王金叶等［36］采用收割法测定标准木各器官生物量建立生物量相对模型的研究结果（林分碳密度占30.39%，土壤碳密度占69.61%）极为接近，同时也说明土壤碳储量仍是森林生态系统最重要的碳库［37］。

4 结论

通过对祁连山南坡阿咪东索小流域内青海云杉典型林分密度随海拔的变化特征进行了研究，得出以下结论：

（1）研究区青海云杉样地总生物量平均值为135.59 t·hm-2，随着海拔升高，样地总生物量呈现出递减的趋势，各海拔处器官生物量均表现为：干＞根＞枝＞叶。

（2）研究区青海云杉林植被碳密度平均值为70.51 t·hm-2，0～50 cm 土层土壤有机碳密度平均值为154.01 t·hm-2，生态系统碳密度为224.51 t·hm-2，其中乔木层和土壤层碳密度分别占总碳密度的30.5%和69.5%；随海拔上升，土壤碳密度占碳密度比增多，乔木层占比减少。土壤碳库仍是森林生态系统最重要的碳库，加强森林土壤碳的保护有利于森林碳库的贮存。