干旱胁迫对不同鸢尾生理指标的影响

王洋　张璐瑶　高树盛　程龙　屈百茹　张海燕　李学云

摘要 为了解不同鸢尾品种的抗旱性，选育抗旱材料，以洋娃娃、蓝宝石、阿波罗、金娃娃、石猎、蓝色魔力6种鸢尾品种为试验材料，测定其在干旱条件下鸢尾的水分饱和亏缺、相对电导率、脯氨酸、MDA、SOD、POD、CAT、叶绿素含量以及可溶性糖等生理生化指标的变化，以此来综合评价其抗旱性。结果表明，随着干旱胁迫的加剧，相对水分饱和亏缺、相对电导率、MDA、SOD和渗透调节物质呈上升趋势，POD和CAT呈先上升后减缓的趋势。通过隶属函数综合评价法得出，鸢尾 “蓝宝石”是6种鸢尾品种中抗旱性最强的，研究结果可为国内的鸢尾属选育引种和园林植物节水相关应用提供理论支持。

关键词干旱胁迫；鸢尾；生理指标

中图分类号S682.1+9文献标识码A

文章编号0517-6611（2023）08-0109-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.08.025开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of Drought Stress on Different Physiological Indexes of Iris

WANG Yang ZHANG Lu-yao GAO Shu-sheng et al（1.Geological Environment Research Institute of Shandong Zhengyuan Geological Resources Exploration Co.，Ltd.，Jinan，Shandong 250000;2.College of Landscape and Forestry，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109；3.Qingdao Shiyuan Development Co.，Ltd.，Qingdao， Shandong 266100）

AbstractIn order to understand the drought resistance of different Iris cultivars and breed drought-resistant materials，six Iris cultivars：Doll，Sapphire，Apollo，Golden Doll，Stone hunter，and Blue Magic were used as experimental materials to determine the changes in water saturation deficit，relative conductivity，proline，MDA，SOD，POD，CAT，chlorophyll content and soluble sugar and other physiological and biochemical indicators of Iris under drought conditions，so as to evaluate its drought resistance comprehensively.The results showed that with the intensification of drought stress，the relative water saturation deficit，relative conductivity，MDA，SOD and osmotic adjustment substances showed an increasing trend，while POD and CAT showed a trend of increasing first and then decreasing.Through the comprehensive evaluation method of membership function，it is concluded that the Iris “Sapphire” is the most drought-resistant of the six Iris varieties，which provides a certain theoretical basis for the introduction and breeding of Iris and its garden application.

Key wordsDrought stress;Iris;Physiological indicators

干旱是全球普遍存在、持續时间长、影响广泛的一类自然现象［1］。目前，全球有40%的土地处于干旱及半干旱区域，我国的干旱和半干旱地区占国土总面积的47%［2］。干旱条件下植物体内容易出现缺水现象，短时间的干旱胁迫植物的叶片会出现短暂的萎蔫，随着胁迫时间加长会导致枝叶干枯脱落，甚至死亡。干旱胁迫容易引起脂质过氧化，从而引起丙二醛（MDA）、叶绿素等一系列生理的变化。由于干旱胁迫对细胞造成的损害，使细胞渗透势发生改变导致细胞膜相对透性的变化，从而引起电导率、植物体内的抗氧化酶活性以及渗透调节物质表现出不同的变化，达到维持细胞稳定的目的。

随着气候的不断变化，国内城市水资源短缺和居民用水不平衡构成的矛盾，与城市园林绿化需水与其他工业用水的矛盾日渐凸显，在这种情况下，寻找抗旱性植物来应对当下水资源短缺的局面成为了新的趋势。鸢尾属植物花色丰富多彩，是多年生草本，并且具有良好的观赏性和适应性，在我国的园林绿化中应用十分广泛，也是目前被选为最佳新型抗旱节水绿化地被的植物种类之一。目前国内外有过不少关于植物抗旱性生理指标的研究，但是对于鸢尾属的相关研究较少［3-6］。基于此，在干旱胁迫下以6种鸢尾属植物作为试验材料，进行抗旱性的生理指标变化研究，以期为鸢尾属植物的进一步引种选育及园林应用提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料供试材料为青岛农业大学胶州资源圃中德国鸢尾的不同品种，分别为“洋娃娃”“蓝宝石”“阿波罗”“金娃娃”“石猎”“蓝色魔力”6个品种。

1.2试验方法试验材料栽植于青岛农业大学试验基地，于2021年5月中旬转入温室，室内试验于7月份进行。供试材料种植于30 cm×30 cm的花盆中，每个品种种植30盆，选择长势一致的18株进行干旱处理，设置3个重复，每个重复6盆。胁迫前将供试样品进行统一管理，每隔5 d取1次样，共计取样7次，取样时间为09：00～10：00，取成熟叶片的中上部，带回实验室测定。

1.3指标测定参照王子凤［7］的方法进行水分饱和亏缺的测定，采用张宪政［8］的方法对叶绿素含量进行测定，电导率采用电导率仪测定，超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）测定采用李合生［9］的方法，可溶性糖蛋白采用考马斯亮蓝法测定，脯氨酸的测定采用李合生［9］的方法，可溶性糖测定采用蒽酮法，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）采用紫外吸收法进行测定。

1.4数据分析试验数据采用Microsoft Office Excel 2019统计相应的生理指标，用GraphPad Prism 9对相应生理指标分析处理制出图表。

2结果与分析

2.1干旱胁迫下鸢尾叶片相对水分饱和亏缺变化相对水分饱和亏缺是植物水分状况的重要指标［10］。水分反应植物的生长发育、气孔功能、光合呼吸、生理氧化作用等情况，所以水分的变化能够反映植物体干旱情况下的生理变化。由图1可知，随着时间的变化，6种鸢尾品种产品的水分饱和亏缺的比率不断增大，测定结果显示其增幅按照“洋娃娃”“蓝宝石”“阿波罗”“金娃娃”“石猎”“蓝色魔力”的顺序分别为42.58%、4.11%、42.61%、44.88%、12.87%、31.20%。其中鸢尾品种“蓝宝石”的增幅为4.11%，远小于其他品种，说明在干旱胁迫条件下，“蓝宝石”受到影响较小。

2.2干旱胁迫下鸢尾叶片相对电导率的变化相对电导率是能够反映植物细胞膜系统状况的重要生理生化指标。抗旱性强的品种其电导率的上升幅度要比抗旱性差的上升幅度小，且抗旱性差的品种其相对电导率始终处于较高水平［11-13］。由图2可知，随着水分胁迫的加剧，6种鸢尾品种相对电导率均呈现上升趋势。不同鸢尾品种电导率上升幅度不同，鸢尾品种“金娃娃”相对电导率明显高于其他品种，在整个周期中，最大相对电导率时间为35 d。相对电导率由高到低分别为66.25%、59.35%、57.38%、56.35%、54.95%、52.97%，增值分别为29.57%、36.79%、34.39%、29.81%、37.34%、28.63%。结果表明，不同品种不同干旱胁迫下相对电导率均存在显著差异，其中鸢尾品种“金娃娃”相对电导率整体明显高于其他品种，相对电导率增值最大的鸢尾品种为“石猎”。说明在干旱胁迫条件下，鸢尾品种“金娃娃”和“石猎”对干旱胁迫响应强烈。干旱胁迫条件下，不同鸢尾品种的叶片受到的伤害有明显的差异。

2.3干旱胁迫下鸢尾叶片MDA含量的变化细胞膜脂过氧化作用的主要产物之一MDA会加剧膜的损伤，因此其含量的高低可以反映细胞膜脂过氧化作用的强弱，因此是鉴定膜损伤程度的公认指标［14］。由图3可知，在干旱胁迫加剧的条件下，6种鸢尾品种的MDA含量均逐渐增加，测定结果显示MAD含量从高到低分别为51.23、44.58、43.56、43.26、35.15、33.26 nmol/mL；鸢尾品种“石猎”的反应较剧烈。由此可知，MDA的含量能反映不同鸢尾品种对干旱胁迫的响应，且不同鸢尾品种叶片所产生的MDA 伤害物质是存在差异的。

2.4干旱胁迫下鸢尾叶片叶绿素含量的变化植物体内的叶绿体是光合作用的场所和进行光合作用的细胞器。绿色植物的光合作用是世界上有机体生长、发育、繁殖的根本保障。当植物体受到干旱胁迫时，细胞的渗透势就会发生变化，细胞质会遭到严重的破坏，同时叶绿素也会被降解［15］。所以在一定程度上叶绿素含量变化反映了植物体受到的干旱胁迫程度。由图4可知，6种鸢尾品种在受干旱胁迫下的叶绿素含量总体呈现上升下降的动态变化。6种鸢尾品种中“石猎”的初始叶绿素含量最高，35 d后叶绿素含量减少了1.97 mg/g，是变化最大的品种，且“石猎”与其他品种变化规律略有不同。由此可知，植物可利用光合作用等氧化还原反应来抵抗干旱胁迫带来的不利影响。

2.5干旱胁迫下鸢尾叶片抗氧化酶活性的变化目前认为植物细胞内活性氧产生和清除的动态平衡是由于干旱造成的，在干旱脅迫条件下所造成的植物叶膜脂伤害过氧化主要是活性氧自由基对机体产生的伤害，在植物体内中起到清除作用的酶促系统发挥着巨大的作用［15］。如图5所示，在干旱胁迫下，6种鸢尾叶片的POD、CAT活性均呈先增加后降低的趋势，且POD 35 d后酶的含量低于起始含量。SOD 则总体呈上升趋势。在干旱胁迫的条件下，SOD能够有效清除超氧离子，避免机体受害的同时减少MDA积累［16］。由图5可知，6种鸢尾SOD含量呈上升趋势。其中鸢尾品种“洋娃娃”增幅最大，为172.01 nmol/mL。

试验结果表明，6个鸢尾品种在干旱胁迫的条件下产生不同抗氧化酶来清除叶片中的活性氧危害，但每个鸢尾品种的不同抗氧化酶活性的变化趋势不完全相同，因此，3种抗氧化酶均可以作为评价抗旱性的相关指标，但是不能够凭借其中1种抗氧化酶的含量变化来评价其抗旱性。

2.6干旱胁迫下鸢尾叶片的渗透调节物质变化在干旱胁迫条件下，鸢尾叶片渗透调节物质的变化机制是植物自身对逆境的适应机制。当不良环境下的细胞产生代谢不平衡时，细胞会产生如脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质来维持细胞正常活动。脯氨酸可以在某一程度上反映植物的抗旱性［17］，可溶性糖可维持和提高细胞的相对膨压［18］。由图6可知，在干旱胁迫下，除了鸢尾品种“蓝色魔力”和“石猎”脯氨酸含量随干旱胁迫变化不大外，其余4种鸢尾的脯氨酸含量随时间变化呈上升趋势；增幅最大的是鸢尾品种“洋娃娃”，增值为442.86 μg/g。所有鸢尾品种可溶性糖含量均呈现上升的趋势。最大含量为35 d之后，“金娃娃”“阿波罗”“洋娃娃”“石猎”“蓝宝石”“蓝色魔力”含量分别为2.19、2.13、1.96、1.73、1.33、0.88 mg/g。由上述结果分析表明，维持植株体内水分平衡的渗透调节物质脯氨酸有着十分积极的作用［19］。在干旱条件下，6种鸢尾品种均通过积累渗透调节物质来减轻水分胁迫下对植物体产生的伤害。

2.7不同鸢尾品种干旱胁迫下鸢尾生理指标的相关性分析由表1可知，各个生理指标间都存在一定的相关性，SOD活性与相对电导率、MDA的相关性指数均大于0.6，表现为强相关；CAT活性与相对电导率和SOD活性的相关性指数均大于0.6，同样表现为强相关；水分饱和亏缺与SOD活性、CAT活性的相关性指数均大于0.6，也表现为强相关。说明多种因子在植物体内是相互作用的，共同抵抗不利的外界条件。

2.8以主成分值和隶属函数值对不同鸢尾品种抗旱性评价对鸢尾植物品种的抗旱性指标进行综合处理，各鸢尾属植物抗旱性大小和平均隶属值的排序如表2所示。隶属函数值越大，则说明抗旱性能力越强。由表2可知，6种鸢尾品种的平均隶属函数值的差异均较小，在0.42～0.59。鸢尾品种“蓝宝石”的隶属函数值最大，说明在6种品种中，“蓝宝石”是抗旱性最强的品种，其他品种抗旱性品种大小顺序为依次为：“洋娃娃”>“阿波罗”>“蓝色魔力”>“金娃娃”>“石猎”。

3结论与讨论

在干旱条件下，植物会通过自身的一系列生理反应来对抗外界环境产生的不良变化，所以测定生理指标在一定程度上可以反映植物对逆境的响应。水分是植物生命活动中不可或缺的一部分，相对水分饱和亏缺可以反映植物体内水分含量的变化情况，同时也可以作为评价植物抗旱性的1个生理指标。植物在干旱失水之后会产生一系列的生理变化，叶片质膜的透性改变，故而相对电导率也可以作为细胞质膜变化的重要指标之一。因此，抗旱性强的品种相对电导率上升的幅度比抗旱性弱的品种要小［13，20］。细胞膜脂过氧化过程中的产物MDA会加大对细胞膜的损害，通过细胞膜的变化程度反映出植物的逆境伤害程度［21］。MDA 产生的越多，说明植物的膜质氧化作用在一定程度上就越强，其品种抗旱性也就越弱。SOD、POD 和 CAT 3种抗氧化酶是植物体内重要的活性氧清除酶，能有效清除活性氧物质，其活性增强能减轻细胞受到的氧化伤害［21］。在干旱胁迫下，渗透调节机制是植物用来对抗外界不良反应的重要调节机制，它通过提高渗透调节物质的细胞溶质浓度，从而降低细胞渗透势、维持植物体内渗透平衡、缓解脱水胁迫、保护细胞结构的完整，增强植物的抗旱能力［22］。

该研究中，干旱胁迫下的6种鸢尾的相对电导率及MDA呈上升趋势，说明在干旱条件下，叶片质膜都受到了伤害，所以与质膜相关的这2个生理指标在整个时期内，一直呈上升趋势，从而对叶绿素产生动态变化的影响。干旱胁迫下的过氧化氢酶（CAT），过氧化物酶（POD）呈先上升后下降的趋势，表明这2种酶在一定程度上能减轻细胞受到氧化的伤害，超过所能承受范围之后，则含量降低，清除功能降低。6种鸢尾的品种抗旱性利用隶属函数值法进行评价，说明抗旱性受多个因素的影响，是多元的。在相同的干旱胁迫条件下，筛选中抗性最强的品种为“蓝宝石”，“洋娃娃”次之，“石猎”最差。

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