光照强度对三个虎耳草观赏品种的形态及生理指标的影响

唐世梅 蔡文淇 张大毛 陈倩如 李炎林 田代科

摘 要：虎耳草（Saxifraga stolonifera）是一種观赏价值较高的阴生植物，常用于庭院绿化。光照强度对虎耳草的生长表现尤其是叶色、叶斑形成及其颜色深浅可能具有重要影响，从而影响其观赏价值。为探讨不同虎耳草品种对光强的适应能力及其最佳郁闭度，该研究以我国国际登录的三个虎耳草品种为材料，分析100%、85%、60%、40%和15% 5种不同光照强度处理对植株生长发育和光合生理指标的影响，并通过主成分分析筛选虎耳草耐阴能力的适宜指标。结果表明：（1）随着遮荫度增加，叶片数、叶长、叶宽、叶面积、比叶面积、叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量呈上升趋势。（2）随着遮荫度增加，生成匍匐茎的条数、地上部分鲜重、地上部分干重、匍匐茎直径、类胡萝卜素和类黄酮的含量呈先上升后下降趋势。（3）随着遮荫度增加，叶片的最大荧光值、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量呈下降趋势。（4）主成分分析和隶属函数分析显示，三个虎耳草品种对不同光照的适应能力存在明显差异，即‘雪纹>‘天目恩赐>‘黑魁，其中‘雪纹的最适光照度为40%，‘天目恩赐和‘黑魁的最适光照度为15%～40%。在园艺实践推广应用中，对不同品种应选择在不同的适宜光照条件下栽培，该研究结果为合理利用虎耳草观赏品种提供了实践指导。

关键词： 虎耳草属，观赏品种， 光强， 形态特征， 生理指标， 叶绿素

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000－3142（2023）04－0699－13

Abstract：As a shade plant with high ornamental value， Saxifraga stolonifera is often used in landscape of courtyards and gardens. The light intensity may have an important infuence on its growth performance， especially on leaf color， formation and coloration of leaf variegation， which subsequently affects its ornamental value. However，the related study has not been reported before. In order to explore the adaptability of different cultivars of S. stolonifera to light intensity and understand their light or shade tolerance， three internationally－registered cultivars raised in China were used as the experimental materials， the effects of five light intensity treatments （100%， 85%， 60%， 40% and 15%） on plant growth and development and photosynthetic physiological indexes were investigated. The suitable indexes of light intensity for S. stolonifera were screened by the principal component analysis， and the light tolerance of the cultivars was evaluated by membership function analysis. The results were as follows： （1） The number of blades， leaf length， leaf width， leaf area， specific leaf area， chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll contents increased with shading. （2） The number of stolons， fresh weight above ground， dry weight above ground， stolon diameter， and the contents of carotenoid and flavonoids increased first and then decreased. （3） The maximum fluorescence value and the contents of soluble sugar， soluble protein and malondialdehyde of the leaves decreased with shading. （4） By analysis of principal component and membership function， the significant differences were found in the adaptability of the three cultivars to light intensity， ‘Xue Wen > ‘Tianmu Enci > ‘Hei Kui. In which， 40% light intensity was optimal for ‘Xue Wen， and 15%-40% light intensities were optimal for ‘Tianmu Enci and ‘Hei Kui. Therefore， in horticultural practice， the suitable light intensity should be considered according to the cultivars of Saxifraga.

Key words： Saxifraga， ornamental cultivar， light intensity， morphological trait， physiological index， chlorophyll

虎耳草为虎耳草科（Saxifragaceae）虎耳草属（Saxifraga）多年生草本植物，因其叶形似老虎耳朵而得名，又名耳朵红、老虎耳、金丝荷叶（潘锦堂，1992）。该种在我国分布于河北、陕西、甘肃、江苏、安徽、浙江、华中、华南和西南等地的林下、灌丛、草甸和荫湿岩隙（Wu & Raven， 2001）。虎耳草作为药用和观赏两用植物具有很大应用价值，其全株皆可入药，我国民间常用其治疗中耳炎、外伤出血、牙痛、湿疹、吐血、前列腺增生等疾病（蒲祥和宋良科，2009）。在我国，虎耳草因其叶型、叶色和很强环境适应性等优点而被广泛用于盆栽观赏、盆景点缀和园林地被绿化等。近年来，关于虎耳草在林下地被绿化、案头装饰、岩石园、墙垣、野趣园、园林垂直绿化中的阴面壁面绿化、城市立交垂直绿化和垂直阴面花坛上的应用已有报道（孔令亚等，2014；许红娟和陈之林，2015）。

光影响植物的生长和发育，适宜的光照强度有利于植物生长发育，而光强超过植物本身所能利用的量时会对光合系统产生危害（Takahashi & Badger， 2011）。同属不同种甚至不同品种对光强的适应性存在差异，甚至同一植株不同颜色叶片的光合特性也有所差别，如胡文海等（2015）的研究发现同为杜鹃属（Rhododendron）的喜阴植物比利时杜鹃和耐阴喜光植物杜鹃对光环境的适应性存在差异；潘月等（2021）的研究发现随着光照的减少，不同品种八仙花在光合特性、形态指标、生物量、叶片含水量、叶绿素含量和渗透调节物质方面存在差异；吴霞等（2021）提出花叶鹅掌柴三种颜色叶片都具有较强的耐阴能力，其中全绿叶和花叶能适应一定的强光环境，其光合作用产物是供黄叶生长的重要来源，叶绿素含量较高的全绿叶片具有更高的光合作用效率，花叶对低光强利用能力和对强光下的自我保护能力较强，具有较高的栽培与培育价值。

虎耳草作为一种代表性阴生植物，光是其生长发育的主要环境胁迫因子，光照过强或过弱均会对其产生不利影响。轻度遮荫（40%遮荫）能缓解氮沉降对虎耳草生长发育的抑制作用，有效增强其对光能的捕获能力（王锐洁等，2019）；自然光照下虎耳草光合速率显著降低，阳光下的叶片总叶绿素含量明显降低，类胡萝卜素明显升高（贺安娜等，2010）。然而，关于虎耳草对光照强度的响应报道很少，研究所涉及的资源也少，所用材料大多是绿叶类型和绿叶白斑类型，测定的指标覆盖面窄，目前尚未涉及观赏性状方面或涉及较少。实际上，虎耳草的种内多样性高，叶片颜色和斑纹变化丰富，仅仅依据对绿叶类型或白斑类型的虎耳草单一类型筛选最适光照度的研究来推断虎耳草的最佳郁闭度，过于片面且代表性不够。为了开展更多品种的光強适应性比较研究，更好地理解虎耳草不同品种对光照强度的形态和生理响应，依据品种特性筛选其适宜的光照条件，本研究设置5个光照梯度处理组，测定三个国产虎耳草品种生长发育和光合生理方面的指标，采用主成分分析、隶属函数分析对三个品种的耐阴能力进行比较评价，以科学指导这些品种在园林绿化中的推广应用。

1 材料与方法

1.1 材料

三个虎耳草品种（‘黑魁‘雪纹‘天目恩赐）由上海辰山植物园提供。这三个品种的观赏价值高且在叶片颜色和色斑上存在显著差异，适合开展比较研究。‘黑魁为我国首个自主培育、国际登录（2014年）的虎耳草属品种（田代科，2015；刘青青等，2017），在北京举行的“第二届园林植物新品种新技术交流会”被评为最具潜力新品种（张哲，2016），其叶片呈莲座状排列生长，叶表面眉状黑斑和绿色相间，观赏价值很高，园艺推广应用潜力大；‘雪纹和‘天目恩赐为2020年国际虎耳草协会登录的品种，前者叶片表面具有宽窄不等的白色条纹和绿色相间，尽管在我国园林应用的历史悠久，但在完成登录前没有具体品种名称，同纯绿色个体统称虎耳草，后者为新选育出的新品种，叶表面为深绿和黑条斑（对光照更敏感）相间，密被粉红色长毛，生长旺盛，观赏价值高，尚未大量推广。将三个品种的一年生植株栽植于塑料花盆中（上口径15 cm、下口径12 cm、高度12 cm），每盆1株，基质为泥炭∶珍珠岩∶园土=8∶1∶1，于湖南农业大学花卉基地的温室中进行常规管理，每周喷灌浇水1次，3个月后，选取长势一致、无病虫害的植株进行后续光照处理实验。

1.2 方法

遮荫实验于2021年4月中旬至6月中旬在湖南农业大学花卉基地进行。使用不同规格的工地防尘网和遮荫网，搭成四面遮荫的棚架（长1.5 m、宽1.2 m、高0.75 m），共设置5个遮荫处理，即100%（CK）、85%（T1）、60%（T2）、40%（T3）和15%（T4）光照，用台湾泰仕1332A照度计（台湾，中国）随机选取晴天和阴雨天各5 d，于8：00—17：00测定各处理的平均光照强度，算出平均值，各处理的遮光率=1-（各处理平均光照强度/全光照对照下光照强度×100%）。每个品种每个处理设置10个重复。实验采用裂区设计，遮荫度为主因素，虎耳草品种为副因素。

1.2.1 植株形态指标的测定 遮荫处理40 d时，随机采收朝南的虎耳草成熟叶6片，对其叶面积、叶长和叶宽进行测量；遮荫处理60 d时，对叶片数、匍匐茎条数和匍匐茎直径进行测量。匍匐茎直径通过电子游标卡尺（浙江，中国）测量，测量位置为匍匐茎距离着生位置3～5 cm处；叶面积、叶长和叶宽通过拍照用Photoshop 2020计算；叶片数和匍匐茎条数直接计数。每处理随机选取6盆进行测量，结果取其平均值。

1.2.2 植株生理指标的测定 遮荫处理40 d后，光合色素含量以乙醇提取法测定（李合生，2000），花色素苷和类黄酮以1%盐酸甲醇提取法测定（Mita et al.， 1997）。遮荫处理50 d后，使用Pen FP 110手持式叶绿素荧光仪（捷克），选择仪器内的OJIP（Kupper et al.， 2019）和NPQ3程序对虎耳草成熟叶进行测量。遮荫处理60 d后，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量、考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量、硫代巴比妥酸法测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量，测定用试剂盒均为上海优选生物科技有限公司提供。从每处理中取6株实生苗，测定比叶面积（specific leaf area，SLA），称量地上部分的鲜重（fresh weight，FW）和干重（dry weight，DW）。

1.3 统计方法

用Microsoft Excel整理数据，用SPSS 21对数据进行方差分析和差异显著性（P<0.05）检验，多重比较采用Duncan法，用Origin Pro 2019b和Photoshop 2020进行图形绘制与图片处理。采用模糊数学的隶属函数法（黄溦溦等，2011）计算三个虎耳草品种的隶属函数值，以评价三个品种的光适应性。

隶属函数值（ Uij） 计算公式：当指标与光适应性呈正相关时，Uij = （Xij－Ximin ）（ Ximax－Ximin ） ；当指标与光适应性呈负相关时，Uij =［1－ （Xij－Ximin）（ Ximax－Ximin ）］。式中：Xij为第 i 个品种第 j 个指标的测定值；Ximin为 j 指标中的最小值；Ximax为 j 指标中的最大值。各品种综合评价值（D） 计算公式： D=

n[]j=iUijn，i=1，2，3…，n。

2 结果与分析

2.1 遮荫对虎耳草生长发育的影响

2.1.1 表型 由图1可知，随着光照减弱，三个虎耳草品种的叶面积、叶长和叶宽均增加；不同光照处理下，‘雪纹的叶长差异不显著（表1）。在叶片数方面，‘黑魁和‘天目恩赐随遮荫度增加而增加，T4达最大值，但与T3差异不显著；‘雪纹在T3处理下达最大值，T4又减少，但两处理间差异不显著；T3处理下的‘雪纹最多，其次是‘黑魁和‘天目恩赐；‘雪纹和‘天目恩赐的差异显著，而‘黑魁与其他两个品种的差异不显著。在匍匐茎数方面，三个品种均随光照的减弱先上升再下降且均在T3处理下达最大值，‘黑魁‘雪纹和‘天目恩赐每盆的平均匍匐茎数分别为12.33、11.67和11.00，相同光照不同品种间差异均不显著。在匍匐茎直径方面，三个品种均呈先上升后下降的趋势，均在T2处理下达最大值，‘黑魁‘雪纹和‘天目恩赐分别为2.62、2.34和1.71；‘黑魁和‘雪纹在CK、T1、T2和T3处理下显著高于‘天目恩赐，在T4处理下三个品种间的匍匐茎直径均差异显著，‘黑魁＞‘雪纹＞‘天目恩赐，分别为2.02、1.59和1.20。

2.1.2 鲜重（FW）、干重（DW）和比叶面积（SLA） 随着光照减弱，‘黑魁和‘雪纹的FW先增后减，均在T3处理时达最大值，分别为31.40、54.92 g，在T4处理下FW又有所减少，相对于T3处理组分别减少了23.76%和15.33%，其中‘黑魁的T2、T3和T4处理组间差异显著，‘雪纹的T2、T3和T4处理组间虽有差异但不显著。随着光照减弱，‘天目恩赐的FW逐渐增加，在T4处理下达最大值（29.21 g），T3与T4处理组间以及T3与T2处理组间差异均不显著。对同一遮荫胁迫处理下不同虎耳草品种的FW测定分析显示，在T1和CK处理下‘雪纹的FW显著高于‘黑魁，但‘天目恩赐和‘黑魁间以及‘天目恩赐和‘雪纹间差异均不显著，当光照度降为15%～60%时，‘雪纹的FW均显著高于‘黑魁和‘天目恩赐（图2：A）。

如图2：B所示，三个虎耳草品种的DW均随光照的减少呈先增加后减少的趋势，在T3处理下的DW最大，分别为3.40、4.79、2.17 g。‘黑魁T3的DW显著高于T2和T4处理组；‘雪纹T2的DW相对于T3处理组减少了20.88 g，但差异不显著，‘雪纹T4的 DW相对于T3处理组减少了39.46%，差异显著；‘天目恩赐T3的DW虽高于T2和T4处理组，但差异不显著。

虎耳草为阴生植物，CK处理下因光照过强虎耳草叶片未发育成熟而被烧灼，SLA为0 cm2·g－1；不同品种虎耳草的SLA随着光强的减弱呈正相关关系，三个品种的T1、T2和T3处理组与T4处理组间均差异显著，T1与T2处理组均差异不显著；在T4处理下各品种的SLA达最大值，‘天目恩赐＞‘雪紋＞‘黑魁最大值分别为9.87、8.51、4.98 cm2·g－1，‘天目恩赐与‘黑魁差异显著，‘雪纹与其他两个品种差异均不显著（图2：C）。

2.2 遮荫对虎耳草叶片表型、光合色素及次生代谢产物含量的影响

不同光照处理下的虎耳草叶片呈现出不同的状态（图3）：随着光照强度的减弱，‘黑魁分布在脉间的黑色斑纹面积变大且颜色变深，绿叶面积变小颜色变深；‘雪纹沿叶脉分布的白色斑纹面积变大，叶片颜色由浅绿色变为深绿色；‘天目恩赐叶脉间不规则的褐色斑纹和叶色变化不明显。CK、T1和T2的‘雪纹和‘天目恩赐以及CK和T1的‘黑魁，其叶均被光灼伤，‘天目恩赐的叶片被灼伤得最明显。对不同遮荫胁迫处理下虎耳草品种的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和总叶绿素测定分析表明（图4：A-C）：随着光照的减少，‘黑魁斑纹的Chla、Chlb和总叶绿素呈先增加后减少再增加的趋势，但T3相对于T2的Chla、Chlb和总叶绿素虽有减少但差异不显著；‘黑魁绿叶的Chla、Chlb和总叶绿素随着光照的减少呈先减少后增加的趋势，CK相对于T1的Chla、Chlb和总叶绿素虽有所减少但差异不显著；‘雪纹的Chla、Chlb和总叶绿素含量均随光照的减弱而增加；‘天目恩赐的Chla、Chlb和总叶绿素含量对光强的响应呈不规则变化，各处理组间差异不大，但均在T4处理时达最大值。在T3和T4的遮荫胁迫下，对比不同品种虎耳草的Chla、Chlb和总叶绿素含量表现为‘雪纹＞‘黑魁＞‘天目恩赐。

对不同遮荫胁迫处理下虎耳草的类胡萝卜素（Car）、类黄酮和花色素苷含量测定分析表明（图4：D-F）：随着遮荫度的增加，‘黑魁斑纹和‘雪纹的Car呈先增加后减少的趋势，分别在T2和T3处理下达最大值，但均在CK处理下含量最少，均与最大值有显著差异；‘黑魁绿叶的T2、T3和T4处理组的Car高于CK和T1处理组，而‘天目恩赐的CK处理组Car显著高于其他4个处理组。虎耳草类黄酮含量对光照强度的响应表现为随光照减弱，‘黑魁的斑纹区、绿叶区和‘天目恩赐的类黄酮含量均呈先升后降，特别是‘天目恩赐的T4相较于T1，类黄酮含量下降了92.18%。在同一光照条件下，‘黑魁斑纹区的花色素苷含量均显著高于其他组且随遮荫度的增加花色素苷含量呈现上升趋势；‘黑魁绿叶区的花色素苷含量在T1处理下达最大值，‘雪纹的花色素苷含量在CK处理下达最大值；‘天目恩赐的花色素苷含量对光强的响应呈不规则变化。

2.3 遮荫处理对虎耳草叶绿素荧光参数的影响

2.3.1 OJIP曲线 三个虎耳草品种的OJIP曲线（叶绿素荧光诱导动力学曲线）表明（图5）：在5个不同光照强度处理下，虎耳草的偏转点I相及最高峰P相对应的荧光量均高于原点O相以及拐点J相对应的荧光量。‘黑魁的CK和T1相较于不同大写字母表示同一遮荫处理下不同品种间的差异显著（P＜0.05）； 不同小写字母表示同一品种不同遮荫处理间的差异显著（P＜0.05）。下同。

T2、T3和T4处理组，以及‘天目恩赐的CK相较于T1、T2、T3、T4处理组，其J点、I点和P点的叶绿素荧光强度都发生大幅度下降，表明光系统Ⅱ（PS Ⅱ）活性受到严重损伤。同一品种不同光照处理下，其最大荧光值（Fm）出现的时间有所差别，Fm是PS Ⅱ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映经过PS Ⅱ的电子传递情况，‘黑魁和‘天目恩赐均在T4处理下最早出现最大荧光值，而‘雪纹的最大荧光值最早出现在T3。

2.3.2 PS Ⅱ效率 从表2可以看出，‘黑魁的最小和最大Fo分别出现在T4和T1；‘雪纹分别出现在CK和T4；‘天目恩赐出现在T3和CK。Fo是PS Ⅱ反应中心完全开放时的荧光产额，其大小与叶绿素浓度有关，表明不同虎耳草品种叶片的叶绿素浓度对光强的响应存在差异。

三个虎耳草品种的Fm均随遮荫强度加大而升高且均在T4达最大值，但不同品种在T4处理下的Fm略有差异，即‘雪纹＞‘天目恩赐＞‘黑魁，三个品种对应的Fm分别为69 020.50、61 456.33和54 943.00，其中‘黑魁与‘雪纹的Fm间差异显著，而‘天目恩赐与‘黑魁间以及‘天目恩赐与‘雪纹间有差异但不显著。在同一光照度（T2、T3和T4）下，不同品种间的Fv/Fm差异并不显著；‘黑魁和‘天目恩赐的Fv/Fm都随光强的减弱而增加，在T4处理下达最大值，分别为0.801和0.795；‘雪纹的Fv/Fm在T3达最大值，而在T4出现下降趋势，进一步表明‘黑魁和‘天目恩赐在T4处理下的最大光能转化效率最高；‘雪纹在T3处理下的最大光能转化效率高于其他处理组，表明‘黑魁‘天目恩赐潜在的最大光合能力出现在T4，‘雪纹潜在的最大光合能力出现在T3，而其他处理组均对植物造成了不同程度的胁迫或伤害，使得Fv/Fm下降。

2.3.3 光化学与非光化学淬灭系数 从图6可以看出，‘黑魁在光适应后的200 s内，CK处理组与T3和T4处理组的Qp均低于T1和T2处理组，说明高度遮荫和高度强光胁迫均会降低‘黑魁的PS Ⅱ光合电子传递活性；‘雪纹和‘天目恩赐在受到T3和T4处理时，Qp低于CK、T1和T2处理组，说明‘雪纹和‘天目恩赐在T3和T4处理下Qp和PS Ⅱ的电子传递活性均降低。对三个虎耳草品种的最大Qp进行对比，发现‘黑魁和‘雪纹在T1处理时Qp最大，‘天目恩赐在CK处理下Qp最大，表明虎耳草各品种在轻度光强胁迫时，PS Ⅱ仍能维持较高的光合电子传递活性。

对不同遮荫胁迫处理下虎耳草叶片非光化学淬灭系数测定分析表明（图7）：在光适应后的40 s，CK处理的‘雪纹以及CK和T1处理的‘黑魁和‘天目恩赐，其NPQ呈明显的下降趋势，表明PS Ⅱ因吸收过量的光能而造成光合器官损伤；T4和T2处理的‘黑魁、T2处理的‘雪纹和T3处理的‘天目恩赐，其NPQ达最大值，表明轻度遮荫不会损伤虎耳草的自我保护机制。

2.4 遮荫对虎耳草生理指标的影响

随着光照的减弱，三个品种的可溶性糖含量相比全光照组均有所下降（图8：A），其中‘雪纹的下降幅度最大，达79.47%，其次是‘黑魁（下降51.95%）和‘天目恩賜（下降47.19%）；在CK、T1、T2和T3处理下，可溶性糖含量最高的为‘雪纹，其次为‘黑魁和‘天目恩赐，均达到差异显著性水平；在T4处理下，‘黑魁的可溶性糖含量显著高于‘雪纹和‘天目恩赐，‘雪纹和‘天目恩赐差异不显著。同一品种内，‘黑魁和‘天目恩赐的CK、T1、T2和T3处理组内差异不显著，但与T4处理组差异显著。所有相邻的不同光照处理组间，各品种的可溶性糖含量在T3和T4处理组间下降最快。

遮荫度增加可降低‘黑魁和‘天目恩赐的可溶性蛋白含量，而‘雪纹的可溶性糖呈先下降后上升的趋势，在T3降到最小值，为347.25 μg·mL－1（图8：B），说明遮荫处理能加快‘黑魁和‘天目恩赐的可溶性蛋白消耗，轻度遮荫和重度遮荫能减慢‘雪纹可溶性蛋白的积累，40%光照度能加快‘雪纹的可溶性蛋白积累。

‘黑魁和‘天目恩赐的MDA随着遮荫度的提高而逐渐降低，‘雪纹的MDA呈先降后升的趋势，T3处理下含量降到最低，CK、T1处理组与T2、T3、T4处理组间差异显著（图8：C）。

2.5 三个虎耳草品种光适应性的综合评价

2.5.1 光适应性指标的筛选 用5个不同光照处理的各项指标来评价，三个虎耳草品种光适应性的结果均不相同。因此，数据分析结合研究目的选取具有代表性的三个虎耳草品种T4的测量数据进行光适应性综合评价。利用SPSS 21软件对虎耳草的形态指标和光合生理指标进行标准化处理，对标准化后的指标进行主成分分析。由表3可知，虎耳草4个主成分的累计贡献率达88.89%，第1主成分的贡献率为35.33%，包括叶长、叶宽、叶面积、FW、Fm、Fo、总叶绿素和Chla，共8个指标；第2主成分的贡献率为18.73%，包括可溶性蛋白、SLA、匍匐茎直径和匍匐茎数，共4个指标；第3主成分的贡献率为18．51%，包括叶片数、Chlb和可溶性糖，共3个指标；第4主成分的贡献率为16.32%，包括Car、Fv/Fm和类黄酮，共3个指标。共筛选出18个载荷量高于0.6的指标，作为虎耳草光适应性的鉴定指标。根据各指标间相关系数的大小，删减相关系数在0．90以上的重复性指标（张辉和赵秋红，2013），最终选取12个指标计算综合指标值分别为叶面积、FW、Fo、总叶绿素、可溶性蛋白、SLA、匍匐茎直径、匍匐茎数、叶片数、Car、Fv/Fm和类黄酮。

2.5.2 光适应性综合隶属函数分析 将光适应性筛选出来的指标值标准化后运用隶属函数法得到三个虎耳草品种在15%光照处理下的隶属函数值。该值反映了品种耐阴能力的强弱，数值越大，表示越耐阴。对隶属函数值进行排序，耐阴能力表现为‘雪纹>‘天目恩赐>‘黑魁（表4）。

3 讨论与结论

植物的形态可塑性是植物对多变外部环境的重要适应方式之一。叶片是植物进行光合作用的主要器官，也是植物进化过程中可塑性最强的器官，植物通过调节叶片形态等方式来适应光环境变化（薛伟等，2011）。本研究结果表明，60%以上的光照会灼伤虎耳草叶片，暴露在全光照下的虎耳草无法正常生长甚至死亡，随着遮荫强度提高，虎耳草的叶面积和比叶面积逐渐增加，这可能是荫蔽环境下虎耳草通过长出大而薄的叶片来增大受光面积、减小光辐射穿透距离，以增强叶片细胞对弱光辐射的捕获能力，从而提高光能利用率，这与马天光等（2018）对骆驼刺 （Alhagi sparsifolia）的研究结果相似。无论是自然还是人工扩繁，通过匍匐茎增殖是虎耳草的重要繁殖方式之一，在野外匍匐茎条数和匍匐茎直径大小会影响种群的繁殖和扩散能力。本研究中，60%和40%光照处理更适合虎耳草的匍匐茎发育生长，有利于个体增殖。从生物量和叶片数来看，40%光照更适合‘黑魁和‘雪纹生长，表明一定遮荫限度内，可保证‘黑魁和‘雪纹正常生长，若超过遮荫限度，植物生长就不正常；15%光照环境使‘黑魁和‘雪纹的生物量降低，但适合‘天目恩赐的生长，表明‘天目恩賜的最适遮荫度高于前两者，这可能同其野外自然居群分布在海拔较高和林下光照更弱的环境相关，这对园林园艺应用提供了借鉴。

叶绿素荧光无损检测技术被广泛用于研究植物的光合生理和逆境胁迫生理。叶绿素荧光参数指标能反映植物叶片PS Ⅱ对光能的吸收、传递和耗散等状况（Stephen & Donna， 2011；南吉斌和林玲，2019）。Fo值上升能有效避免PS Ⅱ活性中心发生不可逆转的毁坏。本研究中，不同光照下不同虎耳草品种对Fo和NPQ的响应趋势说明全光照和15%的过弱光照均会对虎耳草的PS Ⅱ活性中心造成损伤。不同光照下不同虎耳草品种的OJIP曲线变化趋势的差异，进一步证明‘黑魁在全光照和85%光照处理、‘天目恩赐在全光照处理下PS Ⅱ活性受到了严重损伤。三个虎耳草品种的Fm均随遮荫强度加大而升高，均在15%光照处理时Fm达最大值，说明虎耳草在高度荫蔽环境下PS Ⅱ仍能维持较高的电子传递效率（‘雪纹>‘天目恩赐>‘黑魁）。正常光照条件下，植物的Fv/Fm一般为0.75～0.85（张云等，2014）。本研究中，‘黑魁（40%～100%光照处理）、‘雪纹和‘天目恩赐（全光照和85%光照处理）的Fv/Fm均低于0.75，说明这些植物在相应的光照强度下受到光胁迫且发生了不同程度的光抑制，虎耳草只有在一定的荫蔽环境下才能生长良好。

植物通过调整叶片色素构成和含量来适应波动的光照条件，马剑平等（2018）研究表明通过测定色素含量和构成的变化可以衡量植物对不同光照条件的适应能力。光合作用涉及光能的吸收、传递和转化，叶绿素和类胡萝卜素两大色素参与了这一过程（孙小玲等，2010）。本研究中，不同光照处理下‘黑魁和‘雪纹的叶绿素含量大都随遮荫度加大而递增且差异显著，类似情况见于金银忍冬（Lonicera maackii）幼苗的光照栽培实验（薛欢，2019），但随着遮荫程度加大，‘天目恩赐的叶绿素含量仅15%光照处理组与其他处理组存在差异显著性；‘黑魁斑纹区、‘黑魁绿叶区和‘雪纹的类胡萝卜素含量随着光照减弱呈不同的变化趋势且差异显著，‘天目恩赐呈下降趋势但差异显著性小，表明‘黑魁和‘雪纹的光合色素含量在不同光照环境下表现出积极的适应性，而‘天目恩赐的适应性较差。类胡萝卜素、花色素苷和类黄酮等都是植物普遍用于避免产生光抑制的重要生化策略，对植物光合器官起重要的光保护作用（Voss et al.， 2013）。本研究发现，‘黑魁在不同光强下会通过类胡萝卜素、类黄酮和花色素苷的多重防护来保护光合器官；‘雪纹的花色素苷含量较少且对光强的响应不明显，主要通过调整类胡萝卜素和类黄酮的含量来适应光环境的变化；‘天目恩赐主要通过调整花色素苷和类黄酮含量来避免光抑制产生。这表明在强光或弱光环境下，不同叶色及斑纹的虎耳草品种会通过调整不同的色素比例来保护光合器官，这些品种的叶片色素构成存在差别，光适应性也表现出差异。

可溶性糖是植物通过光合作用产生的重要碳源，对维持细胞膜的完整性、调节植物组织渗透压和增强植物抗逆性具有重要作用（王梅等，2017）。本研究中，随着遮荫强度增加，三个虎耳草品种的可溶性糖含量均逐渐减少，说明遮荫不利于可溶性糖的积累，但有利于糖分的消耗，这与刘玉兰等（2006）的研究结果一致。丙二醛是膜系统脂质过氧化的产物，其含量可以反映膜脂过氧化程度和植物的抗逆性（张智猛等，2013）。可溶性蛋白是植物体内重要的营养物质和渗透调节物质，对细胞的生命物质及生物膜起到保护作用。本研究中，‘黑魁和‘天目恩赐的可溶性蛋白和丙二醛含量均随遮荫强度增加而减少，‘雪纹的可溶性蛋白和丙二醛含量在40%光照处理最低，在15%光照度下含量又出现增加，说明光照过强会引起‘黑魁和‘天目恩赐细胞膜透性增大、胞内电解质外渗，同时出现膜脂过氧化、丙二醛含量增加，从而诱导可溶性蛋白合成以消除光强对细胞造成伤害。而对‘雪纹而言，光照过强或过弱均会导致丙二醛和可溶性蛋白含量增加，在40%光照条件下降到最小值，表明植株受到的胁迫最小。

综上所述，不同虎耳草观赏品种在强光或弱光胁迫下，会通过调节叶片形态、调整光合色素及次生代谢物含量等方式来适应光照环境的改变，但不同品种间的表型、生理生化指标和光适应性存在差异。将光适应性筛选出来的指标值标准化后运用隶属函数法得到三个虎耳草品种在15%光照处理下的隶属函数值，其结果表明‘雪纹最耐阴且对光强的适应性最强，其推广栽培的环境更广，综合形态及生理指标表明其最适光照度为40%光照；相对来说，‘天目恩赐和‘黑魁抗强光或抗弱光的能力稍差，其推广栽培范围稍窄，两者的最适光照度为15%～40%。因此，在园艺实践推广应用中，应充分考虑不同品种的适宜光照强度范围和小环境。

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（责任编辑 蒋巧媛 邓斯丽）