干旱胁迫对南天竹幼苗生长及生理特性的影响

陈模芳,郭 钰,刘 婷

(遵义师范学院 生物与农业科技学院,贵州 遵义 563006)

0 引言

【研究意义】南天竹(Nandinadomestica)为小檗科(Berberidaceae)南天竹属植物,现云南、贵州、四川等省都有栽培[1]。南天竹不仅具有园林绿化价值,还具有较高的药用价值,如南天竹具有抗菌、降压、止咳、抗痉挛等药理作用[2-5],由于其优良的林学特性及药理学价值,野生南天竹遭受到一定程度的破坏,同时,优良的南天竹苗木市场需求量递增。因此,研究南天竹幼苗培养对其规模化生产具有现实重要意义。【前人研究进展】近年来,前人对南天竹育苗技术方面进行一定的研究[6-10]。陈彦君等[11]研究表明,培养基质中添加草木灰可促进南天竹生物量积累,提高苗木质量。宋帅杰等[12]研究表明,南天竹组培苗移入泥炭土∶蛭石∶珍珠岩为8∶1∶1的混合基质中成活率较高,且组培苗长势强。【研究切入点】水分是对植物自身生长造成直接影响的重要因子,当植物受到干旱胁迫时,会降低苗木生长,改变生物量分配,膜质过氧化物丙二醛(MDA)含量增加[13]。目前,对南天竹生理特性的研究比较单一,对其苗木培育的研究主要集中在培养基质、施肥措施等方面,关于南天竹苗期对干旱胁迫的响应规律鲜有报道。【拟解决的关键问题】通过设置不同土壤相对含水量对南天竹幼苗生长及生理特性的影响,了解南天竹幼苗对干旱胁迫的响应规律,为筛选抗旱指标、制定苗木的水分调控技术、改善苗木综合质量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试南天竹种子来源于贵州习水,田间播种生长至2年生实生苗,平均苗高为42.6 cm,平均地径为4.4 mm。于2019年6月选择生长一致的苗移栽至塑料花盆,每盆土风干重量为3 kg,土壤为黄壤,置于大棚。正常生长2个月后进行干旱胁迫处理。

1.2 试验设计

于2019年8月对正常生长的2年生南天竹实生苗进行干旱胁迫试验,以土壤相对含水量为处理措施,通过称重控水法设置4个干旱胁迫梯度处理。T1处理,土壤相对含水量90%～95%;T2处理,土壤相对含水量70%～75%;T3处理,土壤相对含水量50%～55%;T4处理,土壤相对含水量40%～45%。每个处理3个重复,每个重复3盆,每盆2株。每天下午18:00称重补水。控水时间为30 d。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 叶片光合速率与蒸腾速率 在干旱胁迫试验后期,利用Li-6400便携式光合仪选择晴朗无风的天气测定叶片光合速率(Pn)及蒸腾速率(Tr)。

1.3.2 幼苗生理生化指标 在干旱胁迫试验结束后,采集叶片及根系测定生理生化指标,叶绿素含量采用丙酮提取法测定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定,叶片含水量采用吸胀饱和法测定,根系活力采用α-萘胺法测定,具体参照张志良[14]的《植物生理学试验指导》中的方法进行测定。超氧化物歧化酶(SOD)活力采用南京建成公司的试剂盒测定。

1.3.3 幼苗生长量 幼苗生长量包括苗高、地径和生物量。胁迫试验开始前及胁迫结束后各测定1次苗高和地径,考察其净生长量。采用全株收获法于胁迫结束后测定生物量。

1.3.4 南天竹苗木质量综合评价 将叶片SOD、MDA、相对含水量、总叶绿素含量、净光合速率、根系活力、生物量7项指标进行主成分分析,计算不同水分处理的苗木质量标准化得分,对各处理苗木质量进行综合评价。由于主成分分析结果显示只有3类主成分,因此在计算单因子得分值时计算出3类值F1、F2、F3,根据因子得分系数计算综合得分值F。

1.4 数据统计与分析

用Excel 2007整理数据,用DPS软件对数据进行方差分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫南天竹幼苗的生理生化指标

从图1看出,不同干旱胁迫处理间南天竹幼苗叶片的SOD活性、MDA含量、相对含水量及根系活力存在一定差异。

2.1.1 叶片SOD活性 SOD是评价植物抗旱性常用指标之一,当植物受到干旱胁迫时,叶片中O2-浓度增大,进一步诱导超氧化物歧化酶活性的增强[15]。不同干旱胁迫处理下,南天竹叶片SOD活性的变化趋势为T1>T2>T3>T4,T1的SOD活性分别比T2、T3、T4高30.781%、52.357%、59.931%,差异达显著水平(P<0.05)。说明,南天竹叶片SOD活性随干旱胁迫程度加深而减小。

2.1.2 叶片MDA含量 MDA是膜脂过氧化作用的产物之一,其含量越高表示膜质过氧化作用的程度越强[16]。不同水分处理下南天竹叶片MDA含量差异显著(P<0.05),其含量与干旱胁迫程度呈正相关,随干旱胁迫加深而增大,表现为T1

2.1.3 叶片相对含水量 T1叶片相对含水量为68.548%,比T2、T3、T4分别高6.360百分点、14.310百分点、25.209百分点,各处理间差异显著(P<0.05)。南天竹叶片相对含水量随干旱胁迫程度加深而减小,与SOD活性的变化趋势一致。

2.1.4 根系活力 本研究的根系活力通过被氧化的α-萘胺量反映,根系活力直接影响植物地上部分的生长及营养状况。不同水分处理对南天竹幼苗的根系活力造成明显影响,被氧化的α-萘胺量随着干旱胁迫程度的加深而减小,T4最小,为147.405 μg/(g·h),且各处理间被氧化的α-萘胺量差异显著(P<0.05)。

注:不同处理间不同字母表示差异显著(P<0.05)。Note:Different letters between different treatments indicate significant difference at P<0.05 level.图1 不同水分处理南天竹幼苗叶片的SOD活性、MDA含量、相对含水量及根系活力Fig.1 Leaf SOD activity,MDA content,relative water content and root activity of N. domestica seedlings under different water treatments

2.1.5 叶绿素含量 从表1看出,不同水分处理下叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均表现为T1>T2>T3>T4,且各处理间差异显著(P<0.05)。总叶绿素含量T1较T2、T3、T4分别高19.5%、61.11%、90.8%,南天竹叶片叶绿素含量随干旱胁迫程度加深而减小。

2.2 干旱胁迫南天竹幼苗的光合速率及蒸腾速率

2.2.1 净光合速率 由图2可知,不同水分处理的南天竹净光合速率日变化整体呈现升高-降低-再升高的趋势,呈典型的“双峰”曲线,第1个峰值出现在上午10:00,中午14:00时净光合速率降低,16:00时出现第2个峰值,且第2个峰值高于第1个。处理T3和T4整天净光合速率明显低于T1。所有处理在全天6个时间点的净光合速率变化以处理T1最为明显,净光合速率最大值出现在下午16:00的T1处理,为2.531 μmol/(m2·s)。

表1 不同水分处理南天竹的叶绿素含量Table 1 Leaf chlorophyll content of N. domestica seedlings under different water treatments mg/g

图2 不同水分处理南天竹幼苗的净光合速率日变化Fig.2 Diurnal variation in net photosynthetic rate of N. domestica seedlings under different water treatment

2.2.2 蒸腾速率 由图3可知,蒸腾速率日变化呈现典型的“双峰”曲线,其中T1、T2、T3的第1个峰值在上午12:00,T4的第1个峰值在上午10:00。T4的第2个峰值在14:00,蒸腾速率为0.302 mmol/(m2·s);其余3个处理的第2峰值在16:00,第2个峰值高于第1个。蒸腾速率整体以T1最大,其最大值为0.827 mmol/(m2·s)。

图3 不同水分处理南天竹幼苗的蒸腾速率日变化Fig.3 Diurnal variation in transpiration rate of N. domestica seedlings under different water treatment

2.3 干旱胁迫南天竹苗木的生长

2.3.1 幼苗生长量 从表2看出,不同程度干旱胁迫下南天竹幼苗的苗高净生长量为0.300～0.870 cm,随干旱胁迫程度加深而减小,但各处理间差异不显著。地径净生长量表现为T1>T2>T3>T4,T1显著高于其余处理,T2显著高于T3、T4,T3与T4处理间差异不显著。

2.3.2 生物量 从表2看出,总生物量以T2最大,达8.124 g/株;其次是T1(7.848 g/株),T3、T4总生物量分别为5.418 g/株和4.259 g/株。地下部分生物量各处理间差异不显著,地上部分生物量与总生物量均表现为T1与T2间差异不显著,其余处理间差异显著(P<0.05)。

表2 不同水分处理南天竹幼苗生长量及生物量Table 2 Growth and biomass of N. domestica seedlings under different water treatments

2.4 不同干旱胁迫的南天竹苗木质量综合评价

2.4.1 苗木质量评价指标主成分分析 对SOD、MDA、相对含水量、总叶绿素含量、净光合速率、根系活力、生物量7项指标进行主成分分析,结果(表3)表明,第1主成分的贡献率达95.163%,说明第1主成分包含了上述7个生长生理指标95.163%的信息;第2主成分、第3主成分仅包含上述生理指标5.837%的信息。

表3 主成分的特征值和方差贡献率Table 3 Eigenvalue and variance contribution rate of principal components

2.4.2 各处理苗木质量综合评价值 由表4可知,苗木质量综合得分值的排序为T1>T2>T3>T4,说明土壤相对含水量在90%～95%时南天竹苗木生长良好,其SOD、MDA、相对含水量、总叶绿素含量、净光合速率、根系活力、生物量均表现适宜,该水分条件最适合南天竹苗木的生长。

表4 不同水分处理南天竹苗木质量综合评价值Table 4 Quality comprehensive assessment of N. domestica seedlings under different water treatments

3 讨论

水分是植物生长过程中必要的元素,植物的很多生理活动都必须在水分的参与下才能正常进行。贵州属于典型的喀斯特地貌,大多数地区土壤水分容易渗透,保水能力差,大多数植物都面临干旱的问题。干旱胁迫时植物正常的生理代谢会受到抑制,使形态特征、生理生化等方面发生一系列的变化[17],干旱胁迫对植物的伤害首先表现为膜脂过氧化[18]。研究表明,南天竹叶片丙二醛(MDA)含量随干旱程度加深而增加,土壤相对含水量90%～95%处理的MDA比含水量40%～75%处理的降低13.215%～50.765%,与肖姣娣[19]研究干旱胁迫对刺槐幼苗的生理生化特性影响结果一致。南天竹幼苗叶片SOD活性、叶片相对含水量、叶绿素含量及根系活力逐渐降低,其中,土壤相对含水量90%～95%处理的SOD活性、叶绿素总含量分别比含水量40%～75%处理的高30.781%～59.931%和19.5%～90.8%,与王文佳等[20]研究干旱胁迫下春大豆叶片SOD酶活性呈先升高后降低趋势不同,与李瑞姣等[21]研究干旱胁迫对日本荚蒾幼苗生理生化特性的影响结果一致。

本研究中南天竹幼苗的苗高、地径的净生长量均随干旱程度加深而减小,与靳月等[22]研究干旱胁迫对闽楠幼苗生长生理的影响结果一致;刘济明等[23]关于干旱胁迫对艾纳香盆栽幼苗生物量的研究表明,生物量随干旱程度加深而减小,本研究中南天竹幼苗的总生物量呈先升后降趋势,以土壤相对含水量70%～75%处理的最大,可能与移栽时候苗木本身的差异有关,推测南天竹具有一定耐旱性,与陈欣等[24]的研究结果一致。通过主成分综合评价,当土壤相对含水量为90%～95%时,其苗木质量最优,因此判断,土壤相对含水量为90%～95%时最适合南天竹苗木生长,同时也为抗旱指标的筛选提供理论指导。

4 结论

干旱胁迫对南天竹幼苗生理生化指标造成明显影响,在土壤相对含水量40%～95%范围内,随干旱胁迫程度增加,南天竹幼苗叶片SOD活性、叶片相对含水量、叶绿素含量及根系活力逐渐降低,南天竹幼苗叶片丙二醛(MDA)含量则随分水胁迫程度增加逐渐增加,南天竹幼苗叶片净光合速率和蒸腾速率日变化均呈双峰曲线,且两者最大值均出现在土壤相对含水量90%～95%处理。干旱胁迫显著影响南天竹幼苗生长,南天竹幼苗苗高和地径净生长量随干旱胁迫程度加深而减小,总生物量表现为干旱胁迫程度轻的处理(土壤相对含水量70%～95%)高于胁迫程度重的处理(土壤相对含水量40%～55%)。

对不同干旱胁迫处理的苗木进行综合质量评价认为,土壤相对含水量90%～95%处理的南天竹苗木生长良好,其SOD、MDA、相对含水量、总叶绿素含量、净光合速率、根系活力、生物量均表现适宜,该水分条件最适合南天竹苗木的生长。