猪肌内脂肪沉积调控机制研究进展

田紫金 ，李碧侠 ，吴 萍

（1.江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏 南京 210014；2.江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏 南京 210014；2.江苏科技大学蚕业研究所，江苏 镇江 212100）

肌内脂肪（Intramuscular Fat，IMF）是指肌肉样品中通过化学方法提取的脂肪，是嵌入在猪肌肉纤维之间的脂肪组织，主要来源于脂肪细胞和肌细胞。肌内脂肪是猪肉品质的重要指标，是影响猪肉品质的重要性状之一，与风味、多汁性、嫩度等密切相关，决定猪肉的品质和营养价值。肌内脂肪含量较高时，猪肉具有更好的嫩度、多汁性和适口性。十几年来，养猪生产中由于对较高瘦肉率和较低背膘厚的追求，商品猪肌内脂肪含量一直在下降。胴体瘦肉率每提高一个百分点，肌内脂肪含量降低0.07%。肌内脂肪的沉积受多种因素调控，不同品种猪在脂肪代谢相关酶活性、相关基因表达量等方面均存在较大差异。通过改变日粮中能量、蛋白质以及脂肪酸比例，肌内脂肪也会受到不同程度的影响。进一步研究发现，脂肪调控基因通过调控脂代谢与脂生成的过程调控肌内脂肪沉积的进程。为了适应消费者对猪肉品质的需求，研究猪肌内脂肪沉积的相关机制，寻找提高肌内脂肪含量的策略，对优质猪肉的生产至关重要。

1 肌内脂肪与猪肉品质

肌内脂肪含量可直接影响猪肉的大理石纹、嫩度、系水力、多汁性以及风味，是评价猪肉品质的重要指标，直接影响猪肉的感官接受度。大理石纹是消费者购买猪肉时最直观的参考指标，由肌内脂肪的分布形成，含量适中且分布均匀的大理石纹能使猪肉口感均衡，鲜美多汁。嫩度是决定猪肉整体接受度的最重要指标，受结缔组织胶原蛋白含量的影响。肌内脂肪在肌周结缔组织中的浸润能够阻碍胶原纤维之间的交联，减少分解结缔组织所需的力，从而提高猪肉嫩度。当猪肉肌内脂肪含量达到3.0%左右时，肌肉呈现较为理想的大理石花纹，可显著提高猪肉的嫩度，改善口感。肌内脂肪能够降低猪肉的滴水损失和烹饪损失，从而提高猪肌的系水力。猪肉多汁性取决于咀嚼过程中肉品释放的水分和口腔中分泌的唾液量，适量的肌内脂肪可在烹饪过程中融化，通过刺激唾液的产生增强多汁性，进一步改善猪肉的口感。

影响猪肉风味的主要因素包括氨基酸、有机酸、醇类和脂类等，香味形成的前体物是挥发性物质。目前从肉类挥发性物质中分离出的香味物质有600 多种，磷脂作为影响肉品挥发性风味成分中的重要前体物，主要存在于肌内脂肪中，如果去除猪肉中磷脂，猪肉在加工烹饪过程中挥发性香味化合物的种类和数量会显著减少。此外，多不饱和脂肪酸（PUFAs）含量对猪肉风味存在负面影响，而肌内脂肪含量较高的猪肉多不饱和脂肪酸含量较低，肌内脂肪可改善猪肉风味。

2 猪肌内脂肪形成调控因素

2.1 品种与猪肌内脂肪沉积

猪的品种是影响猪肌内脂肪沉积的关键因素之一，地方猪肌内脂肪沉积能力大于外来猪种。如藏香猪和小耳花猪具有更高的肌内脂肪沉积能力与大理石纹评分，松辽黑猪、沙子岭猪的肌内脂肪含量显著高于瘦肉型长白猪和大约克夏猪。在相同饲养水平下，马身猪的肌内脂肪含量为3.73%，大约克夏猪为2.51%。造成这种差异的原因可能是由于地方猪种脂肪合成基因的表达量较高或脂肪合成速率较高。与长白猪相比，金华猪中脂肪合成相关的乙酰辅酶A 羧化酶α（Acetyl-CoA Carboxylase α，ACCα）、脂肪酸合成酶（fatty acid synthase， FAS）以及与脂肪代谢相关的MAPK 信号通路明显上调。陆川猪体内与脂肪酸合成的相关基因（FAS 等）被激活较多，而与脂肪酸氧化相关的基因（FOXO3 等）则表现出被抑制的趋势，这可能是导致陆川猪的肌内脂肪含量高于杜洛克猪的原因。脂肪酸合成酶催化长链脂肪酸的合成，与催化猪肌内脂肪水解的激素敏感脂酶 （hormone sensitive lipase，HSL）共同决定猪肌内脂肪沉积的水平，其mRNA 表达及活性在马身猪中显著升高。与长白猪相比，淮南猪具有较高的FAS 和较低的HSL表达水平，最终造成淮南猪的肌内脂肪含量较高。肌肉苹果酸酶（Malic Enzyme）是与脂肪代谢相关的酶，其活性与IMF 沉积之间存在密切的正相关关系。研究表明，苹果酸酶在地方猪种中有着更高的活性，一些意大利本土猪如黑斑猪、灰猪等都有着更高的苹果酸酶水平。尽管一些中国地方猪的成脂酶活性低于瘦肉型杂交猪种，但脂肪生成相关基因（ACCα，FAS）表达水平仍较高。

中国地方猪种与外来瘦肉型猪种在肌内脂肪含量上存在较大的差异，地方猪种的成脂酶活性与成脂基因的表达量更高。此外，杂交也能提高肌内脂肪沉积水平，以杜洛克猪为父本，以藏猪为母本杂交形成的川香黑猪肉质性状与藏猪相似，但具有更佳的生长性能，具有更优的生产效率。

2.2 体重、性别与猪肌内脂肪沉积

猪的体重影响肌内脂肪沉积。研究表明，肌内脂肪含量随着屠宰体重的增加持续增加。凉山猪、柯乐猪和三元杂交猪的肌内脂肪含量与屠宰体重呈正相关关系；豫西黑猪肌内脂肪在90 kg 之前沉积较快，90 kg 之后沉积缓慢且趋于稳定。最近的研究发现，三元杂交母猪的肌内脂肪沉积水平随着屠宰体重的增加而显著升高，杜洛克公猪体重与肌内脂肪沉积呈极显著正相关关系，但莱芜猪的体重与肌内脂肪沉积基本不存在相关性，而杜长大的体重与肌内脂肪沉积相关系数较高。以上研究结果表明，猪体内肌内脂肪沉积与体重相关，但猪体重并不是影响肌内脂肪沉积的唯一因素。

性别是影响猪肌内脂肪沉积的另一个因素。相同体重下，去势三元杂交公猪有着更高的肌内脂肪沉积速率和水平；伊比利亚猪在到达上市体重时，无论初生重如何，公猪肌内脂肪含量都高于母猪；杜洛克后备母猪的肌内脂肪含量高于去势公猪，而对鲁莱黑猪的胴体性状研究表明，性别对鲁莱黑猪的肌内脂肪沉积水平无显著影响。但相对于猪的体重而言，性别对猪肌内脂肪沉积的影响较小。

2.3 猪肌内脂肪沉积的营养调控机制

2.3.1 日粮能量水平与淀粉类型

日粮能量水平与猪肌内脂肪的沉积密切相关，饲喂高能量日粮可增强猪的沉脂潜力，从而促进猪体内肌内脂肪沉积。研究发现，宁乡猪饲喂高能量日粮，胸长肌中ACCα、FAS 和脂肪细胞脂肪酸结合蛋白（fatty acid binding protein，FABP）的表达量增加，脂肪沉积能力增强；但从生长性能和肉质方面考量，宁乡猪更适合限制能量饲喂方法。针对乌金猪的研究表明，采用高能量水平日粮饲喂可降低乌金猪的瘦肉率和肌肉粗蛋白含量，增加肌内脂肪含量。也有研究表明，降低日粮中能量水平不影响湘村黑猪的生长性能。以上研究结果表明，通过日粮能量调节猪体内肌内脂肪沉积的效果因品种而异。

淀粉是猪日粮能量的主要来源，分为直链淀粉和支链淀粉两种类型。研究表明，直链淀粉含量较高的日粮通过影响育肥猪肝脏中的胰岛素/PI3K/蛋白激酶B 信号通路，下调糖异生过程，导致脂肪沉积减少。选取高直链淀粉/支链淀粉比值来源的淀粉进行饲养试验，最终育肥猪的体重、平均日增重、眼肌面积和肌内脂肪含量都得到了显著增加。因此，日粮中淀粉类型影响猪体内脂肪酸的沉积。

2.3.2 日粮蛋白质与赖氨酸

日粮蛋白质水平以基因型依赖性方式影响猪背长肌中ACCα与HSL 的基因表达，进而影响肌内脂肪沉积水平。低蛋白日粮（120 g/kg） 饲养下猪背长肌中肌内脂肪含量增加，磷酸乙酰辅 酶A 羧 化 酶（phospho-acetyl-CoA carboxylase，P-ACC） 和过氧化物酶体增殖激活受体γ（peroxisome proliferation-activated receptor-γ， PPARγ）等与肌内脂肪沉积正相关的基因水平较高。在氨基酸平衡的前提下，日粮中降低20%～22%的粗蛋白水平有利于增加三元猪肌内脂肪的含量，且不影响其生长性能。另一项研究发现，随着饲粮中蛋白质含量的降低，三元杂交猪肌内脂肪含量有增加的趋势。因此，低蛋白水平日粮有利于猪体内肌内脂肪沉积。

赖氨酸是猪第一限制性氨基酸，育肥猪背最长肌的肌内脂肪含量随赖氨酸水平的降低而呈线性增加。饲粮中赖氨酸水平从0.98%降至0.43%，会改变肌肉中脂肪酸的组成，特别是不饱和脂肪酸。研究发现，与饲喂高赖氨酸日粮猪群相比，饲喂低赖氨酸日粮可显著增加猪背最长肌中肌内脂肪含量。但一项针对杜洛克×伊比利亚杂交猪的研究发现，低蛋白和低赖氨酸日粮可能会影响猪免疫系统，对其生长造成不良影响。因此，低蛋白质日粮的应用应考虑猪肌内脂肪沉积与猪生长性能的平衡。

2.3.3 日粮脂肪酸与共轭亚油酸

改善日粮脂肪酸的组成是改善猪肉品质的最常见方法之一，日粮脂肪酸的组成在瘦肉型猪种和地方猪种的营养品质调节中均起着重要的作用。多不饱和脂肪酸（PUFAs）是体内必需的重要脂肪酸，包括n-3多不饱和脂肪酸和n-6 多不饱和脂肪酸等。共轭亚油酸（CLA）和亚麻籽是最常用的多不饱和脂肪酸补充剂。CLA 是亚油酸的次级衍生物，具有改变葡萄糖代谢、促进动物生长以及影响体脂沉积等作用。研究发现，补充共轭亚油酸通过上调动物肌肉组织中PPARα 和A-FABP表达，显着增强肌内脂肪沉积。共轭亚油酸诱导的差异微生物属和短链脂肪酸与猪背长肌中的背膘厚度、肌内脂肪含量具有紧密的相关性，能增强猪体肌肉中的脂质积累和新陈代谢。日粮中添加CLA 能够显著降低猪背膘厚度，增加体内肌内脂肪含量；补充共轭亚油酸增加了肌内脂肪含量，但除肉色之外的其他肉质和生长性能指标没有显着差异。因此，日粮脂肪酸的组成和含量影响猪体内肌内脂肪沉积。

2.3.4 其他营养和生物活性物质

一些植物及其提取物含有多种营养成分和生物活性物质，可以提高猪只生长性能，改善猪肉品质。日粮中补充甜菜碱可以提高猪体内氮和能量利用效率，进而影响其体内脂肪酸代谢。日粮中添加甜菜碱可以通过增加脂肪生成和下调脂解相关基因丰度提高猪体内肌内脂肪含量，改善猪肉品质。枸杞和黄芪提取物通过改变不饱和脂肪酸的合成过程，调控甘油代谢，提高肌肉中不饱和脂肪酸含量。饲喂白藜芦醇补充剂可通过上调PPARγ、FAS、ACCα 和LPL（lipoprteinlipase，脂蛋白脂肪酶）的mRNA 丰度，显著提高猪体内肌内脂肪含量，降低了血液中血脂水平。

2.4 猪肌内脂肪形成的分子调节机制

肌内脂肪含量是一个遗传力中等的复杂性状。目前已鉴定出910个与肌内脂肪含量相关的数量性状位点（QTL）以及多个与肌内脂肪含量相关的候选基因，肌内脂肪含量与基因调控的生理和生化过程密切相关。转录组分析更加清楚地阐明了猪脂肪代谢和肌内脂肪沉积的分子途径和遗传基础，大量研究已报道了与猪脂肪代谢及肌内脂肪沉积相关的基因或因子。然而，由于其复杂性，剖析肌内脂肪分子调控机制的进展仍然有限。

2.4.1 过氧化物酶体增殖激活受体γ

过氧化物酶体增殖激活受体γ（PPARγ）通过激活脂肪细胞分化调节因子（如 FABP4 和CCAAT）增强子结合蛋白来促进脂肪细胞分化，以及增强 LPL、FABP4 和 PLIN1 的表达来进行脂肪沉积。PPARγ 已被证明是调控肌内脂肪沉积的主效基因，在高脂金华猪中PPARγ 的表达水平明显高于低脂金华猪，过表达PPARγ 的猪肌内脂肪含量显著增加。近期研究发现，低蛋白水平日粮可激活PPARγ 基因，提高猪肌肉中脂肪含量。在猪肌内脂肪生成调控网络中，PPARγ 的激活和转录是脂肪生成的中心，大多数转录因子通过抑制或上调PPARγ 的活性来发挥作用。当PPARγ 活性升高时，Ca2+介导的信号磷酸酶和激酶可作为调节肌纤维转换和脂肪沉积的第二信使发挥关键作用。此外，PPARγ-COM-RIP 反转录转座子与猪只生长速度和背膘厚度显著相关性，且该转座子存在于PPARγ 内含子中。以上研究表明，PPARγ 对猪肌内脂肪含量有着紧密的相关性。

2.4.2 脂肪酸结合蛋白3

脂肪酸结合蛋白3 （fatty acid binding protein 3， FABP3、H-FABP）在脂肪酸需求的组织中表达，在脂肪酸转运、细胞生长、细胞信号传导和基因转录等方面发挥重要作用。H-FABP 是甾醇调控元件结合蛋白1（Sterol regulatory element binding protein1，SREBP1） 和PPARγ 的靶基因之一，可上调SREBP1 和PPARγ 的表达，增加脂滴的积累。H-FABP 可独立影响猪肌内脂肪含量和脂肪性状，其多态性与猪肌肉中肌内脂肪含量呈正相关关系。最近研究发现，FABP3 影响莱芜猪背最长肌中肌内脂肪沉积，FABP3 表达量上调会增加伊比利亚猪的肥胖率。FABP3 也可通过影响脂肪酸转运来调控北京黑猪肌内脂肪含量，与PPARγ 和LPL（lipoprotein lipase，脂蛋白脂酶）都显示出相似的表达模式。FABP3 也是淮猪和杜洛克猪肌内脂肪含量差异的关键基因。

2.4.3 脂肪酸合成酶

脂肪酸合成酶（fatty acid synthase gene，FAS） 与ACCα 共同调控丙二酸单酰辅酶A 合成脂肪酸催化饱和脂肪酸的生物合成过程，是脂肪酸合成过程中的关键限速酶，但在肌内脂肪沉积过程中的作用机制尚不十分清楚。最近的研究发现，脂肪酸合成酶可作为脂肪储存酶发挥作用，也有研究认为FAS 通过平衡脂肪生成和脂肪分解参与脂肪沉积的调节。通过转录组分析发现，FAS 是猪脂质代谢的关键酶类，与莱芜猪、南阳黑猪的肌内脂肪含量高度相关，在陆川猪等肥胖型猪中，FAS 的表达水平显著上调。此外，有研究表明FAS 基因多态性与牛肌内脂肪含量有关，FAS 突变显著提高了秦川奶牛的肌内脂肪水平，但在生猪中还缺乏相关报道。

2.4.4 乙酰辅酶A 羧化酶α

乙酰辅酶A 羧化酶α 能够将乙酰辅酶A 转化为丙酮酸羧化酶（Malonyl-CoA），生成的丙酮酸羧化酶可以作为脂肪酸合成的前体，进而影响三酰甘油的合成和脂肪的积累，是猪脂肪代谢相关的关键候选基因。研究发现，ACCα 在高脂肪猪中的表达水平高于低脂肪猪。猪只在育肥阶段，脂肪型猪种体内ACCα 基因表达量较高。最近的研究发现，干扰ACCα 的表达对猪原代肌肉卫星细胞中脂滴的形成具有抑制作用，该结果将有助于进一步研究ACCα 影响肌内脂肪沉积的机制。

2.4.5 硬脂酰辅酶A 去饱和酶

硬脂酰辅酶A 去饱和酶（stearoyl-CoA desaturase， SCD）能够将饱和脂肪酸转化为单不饱和脂肪酸，增加油酸酯的水平，进而调控PPARγ 表达，增强脂肪生成，其表达量与肌内脂肪含量呈显著相关关系，是肌内脂肪相关的候选基因之一。研究发现，宁乡猪和大白猪背最长肌肌内脂肪含量差异表达基因，可通过在育肥猪日粮中添加亮氨酸，增强SCD 的活性和表达，从而促进肌内脂肪沉积。但也有研究发现，SCD 基因表达量与猪肌内脂肪性状并不相关，表明两者间的联系仍需要进一步研究。

2.4.6 肌肉生长抑制素

肌肉生长抑制素（myostatin，MSTN），也称为生长分化因子8，是转化生长因子β家族的重要成员。MSTN 功能受阻导致动物出现双重肌肉性状，其特征是造成骨骼肌过度生长和脂肪量减少。MSTN 能够促进前脂肪细胞分化，敲除MSTN基因后，MEF2C/miR222/SCD5 级联反应增加，调节脂肪酸代谢，影响动物的肌肉生长和脂肪沉积。除此之外，MSTN 基因的下调能够促进长链不饱和脂肪酸的积累，特别是包括油酸在内的单不饱和脂肪酸、亚油酸以及花生四烯酸等多不饱和脂肪酸的积累，参与多个组织的脂肪代谢，但其与肌内脂肪沉积之间的关系仍待进一步研究。

3 小结与展望

本文系统综述了肌内脂肪影响猪肉品质的最新研究成果，深入探讨了肌内脂肪的发生与沉积机理以及调控机制。猪品种差异对肌内脂肪含量和脂肪酸组成具有显著影响，与瘦肉型猪种相比，我国地方猪种的产脂酶活性、脂肪合成基因和脂肪酸转运基因的表达量较高，脂解酶活性差异不显著。屠宰体重影响猪肌内脂肪沉积，猪体内肌内脂肪的含量随着其体重的增加而增长。猪性别也会影响体内肌内脂肪沉积，去势公猪体内肌内脂肪含量通常高于母猪。日粮能量水平调节猪体内肌内脂肪的沉积，日粮中添加蛋白质和氨基酸会对肌内脂肪沉积产生显著效应，过低的蛋白质和赖氨酸饲粮可对猪生长发育造不良影响，继续改善饲粮配比以持续改善猪肉品质亟待深入研究。影响猪肌内脂肪的分子调控机制被广泛研究，揭示了与脂肪代谢相关的分子机制，部分主效基因如MSTN或SCD 与肌内脂肪沉积之间的关系仍需进一步研究。本文综述了猪肌内脂肪形成调控机制及对猪肉品质影响的最新研究进展，将有助于指导优质猪肉生产实践和产业发展。