雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落结构特征研究

郑德谋，李登江，余德会，叶荣欢，吴必锋，张夏军

(贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100)

水青冈(Faguslongipetiolata)属壳斗科水青冈属落叶乔木[1]，产于陕西、浙江、四川、贵州、湖南、广东、福建等省[2]。水青冈林既是较好的用材林，又是重要的水源涵养林。已有学者对雷公山自然保护区野猪塘水青冈群落结构[3]和雷公山水青冈林乔木层主要植物种群空间分布格局进行了研究[4]，有关雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落结构特征方面的研究未见报道。作者对雷公山自然保护区多个海拔段的水青冈群落进行调查，分别从物种组成、重要值和物种多样性等方面进行分析，掌握不同海拔段水青冈林生存状况和群落结构，为更好地管护水青冈林提供参考。

1 调查区概况

雷公山自然保护区位于贵州省黔东南中部，其地理位置为108°09′—108°22′E，26°15′—26°22′N，总面积47300km2，涉及雷山、台江、剑河、榕江等4县。雷公山最低海拔650.0m，最高海拔2178.8m；海拔1400m以下以黄壤为主，黄棕壤为辅；海拔1400m以上以黄棕壤为主。植被为中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林和常绿、落叶阔叶混交林及山顶苔藓矮林灌丛等；年太阳总辐射量3642.5～3726.3 MJ·m-2，年均温度9.2～16.3 ℃，年均湿度85%～91%，年降雨量1300～1600mm；气候受垂直高度和微地形的影响，有明显的立地气候和区域小气候差异大的特点[5]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2019年，根据雷公山自然保护区水青冈群落的分布特点，分别在低海拔(1000m以下)、中海拔(1000～1400m)和高海拔(1400m以上)段的水青冈群落中各设置3个样地，共设置9个样地。样地基本情况详见表1。每个样地面积均为20m×30m，采用相连格子法，在每个样地中设置6m×10m的乔木层样方10个，记录各样方中乔木植物种名，并每木测量乔木胸径；在每个样地的四角和中心各设置1个5m×5m的灌木层样方和1个1m×1m的草本层样方，记录灌木层样方和草本层样方中植物的种名。

表1 雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落样地基本情况Tab.1 Basic information of sample plots of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve海拔段样地号小地名海拔/m坡度/(°)坡位土壤1桃江桥歪68340中黄壤低海拔2昂英雷打坟75035中黄壤3昂英白虾80035中黄壤4桥水老寨1 00035中黄壤中海拔5展包1 10040中黄壤6桥歪同远1 12030中黄壤7野猪塘1 53820中黄棕壤高海拔8野猪塘1 56635中黄棕壤9交密黑水塘1 87615中上黄棕壤

2.2 重要值计算[6]

乔木层重要值=相对密度+相对显著度+

相对频度

(1)

显著度(优势度或盖度)=∑πD2/

(4×样地面积)×100

(2)

式(2)中D为乔木胸径。

2.3 群落相似性系数计算

采用Jaccard相似性公式计算相似性系数[7]。

(3)

式中：q为群落相似性系数；c代表两个群落的样方中共有植物种数；a和b分别代表两个群落的样方中植物种数。0.00

2.4 物种多样性计算[3]

物种优势度指数用Simpson指数(D)；物种多样性指数用Shannon-Wiener指数(He′)；物种均匀度指数用Pielou指数(Je)。各指数具体计算公式如下。

(4)

Shannon-wiener多样性指数(He′)=

(5)

(6)

(4)～(6)式中:Ni为样地中第i个物种的个体数;N为样地中所有物种的个体总数;Pi为样地中第i个物种的重要值,即P=Ni/N;S为物种数。

2.5 数据统计分析

采用Excel 2013和SPSS 17.0 软件对数据进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 物种数量

调查结果(图1)表明：雷公山自然保护区水青冈群落中共有植物85科153属243种，其中蕨类植物11科14属17种，裸子植物4科5属6种，双子叶植物59科110属188种，单子叶植物11科24属32种；群落中植物科、属、种的数量总体表现为双子叶植物的>单子叶植物的>蕨类植物的>裸子植物的，双子叶植物的种数在水青冈群落中占据绝对优势。

图1 水青冈群落中植物的科、属、种数Fig.1 The number of families, genera and species of plants in Fagus longipetiolata community

从图2可知：低海拔段水青冈群落中有植物64科94属131种，中海拔段水青冈群落中有植物61科92属113种，高海拔段水青冈群落中有植物34科50属77种；随着海拔梯度的增加，植物的种数越来越少。

图2 不同海拔段水青冈群落中植物的科、属、种数Fig.2 Number of species in Fagus longipetiolata community at different altitudes

3.2 优势科、属组成

对雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落样地物种组成进行分析，按照物种数量进行排序，得出结果见表2(只统计前3名的优势科、属)。由表2可知：低海拔段水青冈群落中优势科有山茶科(Theaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、壳斗科(Fagaceae)等,优势属有山矾属(Symplocos)、悬钩子属(Rubus)、杜鹃花属(Rhododendron)等。中海拔段水青冈群落中优势科有壳斗科、山茶科、樟科(Lauraceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、禾本科(Poaceae)等，优势属有海桐属(Pittosporum)、杜鹃花属、悬钩子属等。高海拔段水青冈群落中优势科有山茶科、蔷薇科、壳斗科等，优势属有悬钩子属、柃属(Eurya)、山矾属等。中海拔段的水青冈群落中单属单种数所占的比例最高，达67.21%；其次是低海拔段的，占53.13%；高海拔段的最低，仅占47.06%。由此可见，雷公山自然保护区的水青冈群落优势科、属明显，中海拔段群落的科、属组成最复杂，物种多样性最高。

表2 雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落优势科、属统计表Tab.2 Statistics of dominant families and genera of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve海拔段单属单种数样地号优势科属数/种数优势属种数山茶科(Theaceae)3/6山矾属(Symplocos)51蔷薇科(Rosaceae)2/6悬钩子属(Rubus)5兰科(Orchidaceae)2/5兰属(Cymbidium)3壳斗科(Fagaceae)4/5杜鹃花属(Rhododendron)5低海拔342山茶科(Theaceae)3/5山茶属(Camellia)3杜鹃花科(Ericaceae)1/5栲属(Castanopsis)2樟科(Lauraceae)3/4润楠属(Machilus)23壳斗科(Fagaceae)3/3山茶属(Camellia)2山茶科(Theaceae)2/3山矾属(Symplocos)2樟科(Lauraceae)3/4杜鹃花属(Rhododendron)24山茶科(Theaceae)3/3樟属(Cinnamomum)2禾本科(Poaceae)3/3山茶科(Theaceae)4/4海桐属(Pittosporum)3中海拔415壳斗科(Fagaceae)3/3杜鹃花属(Rhododendron)2荨麻科(Urticaceae)3/3卫矛属(Euonymus)2壳斗科(Fagaceae)4/5栗属(Castanea)26杜鹃花科(Ericaceae)4/4悬钩子属(Rubus)2禾本科(Poaceae)4/4蔷薇科(Rosaceae)3/6悬钩子属(Rubus)47山茶科(Theaceae)2/4柃属(Eurya)3壳斗科(Fagaceae)3/3山矾属(Symplocos)3樟科(Lauraceae)2/4杜鹃花属(Rhododendron)2高海拔168百合科(Liliaceae)3/3润楠属(Machilus)2壳斗科(Fagaceae)3/3绣球属(Hydrangea)2山茶科(Theaceae)3/3山矾属(Symplocos)39野茉莉科(Styracaceae)3/3杜鹃花属(Rhododendron)2壳斗科(Fagaceae)2/2槭属(Acer)2

3.3 乔木层物种重要值

对雷公山自然保护区3个海拔段水青冈群落乔木层物种重要值进行计算，结果见表3(除水青冈以外只统计乔木层重要值前3名的树种)。由表3可知：在低海拔段中，水青冈的重要值均不是最大的，但均大于乔木树种重要值的平均值。在中海拔段中，5、6号样地中水青冈均占据优势地位；在高海拔段中，7、8号样地中水青冈均占据优势地位。7号样地中，乔木层共有20种植物，水青冈的重要值(103.27)排第一,其次是细枝柃(Euryaloquaiana)的(37.59),木荷(Schimasuperba)的(34.46)排第三;乔木树种中重要值大于平均值(15.00)的植物有4种，仅占20.00%。8号样地中，乔木层共有21种植物，水青冈的重要值(95.30)排第一，其次是大白杜鹃(Rhododendrondecorum)的(54.41)，华中樱桃(Cerasusconradinae)的(21.36)排第三；乔木树种中重要值大于平均值(14.29)的植物有5种，占23.81%。水青冈在7、8号样地中均占有绝对优势。4、9号样地中水青冈的重要值均小于平均值，但接近于乔木树种重要值的平均值。以上结果说明，在低海拔段中水青冈的优势明显低于其在中海拔段和高海拔段的，水青冈主要分布在海拔1 100～1 566 m的范围内。

因乔木层植物郁闭度较高，导致部分样地中灌木层和草本层物种单一，因此，本研究未对灌木层和草本层物种重要值进行分析，但调查发现，悬钩子属、菝葜属(Smilax)植物以及雷山方竹(Chimonobambusaleishanensis)、狭叶方竹(Chimonobambusaangustifolia)、柃木(Euryajaponica)等为灌木层主要物种,十字薹草(Carexcruciata)、里白(Diplopterygiumglaucum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、枸杞(Lyciumchinense)、芒萁(Dicranopterispedata)为草本层主要物种。

表3 雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落乔木层物种重要值统计表Tab.3 Statistical table of important values of tree layer species of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Reserve海拔段样地号重要值排序种名重要值乔木树种重要值平均值重要值大于乔木树种重要值平均值的物种数水青冈重要值排序乔木层植物种数1青钱柳(Cyclocarya paliurus)52.9812山樱花(Cerasus serrulata)37.7911.5455(17.94)263杉木(Cunninghamia lanceolata)36.451甜槠(Castanopsis eyrei)68.04低海拔22十齿花(Dipentodon sinicus)46.1815.7966(16.71)193尖叶四照花(Cornus elliptica)31.161木荷(Schima superba)43.9132山矾(Symplocos sumuntia)33.9812.583243水青冈(Fagus longipetiolata)31.991罗浮栲(Castanopsis faberi)71.0342马尾树(Rhoiptelea chiliantha)47.6416.6756(14.07)183瑞木(Corylopsis multiflora)38.041水青冈(Fagus longipetiolata)43.51中海拔52杉木(Cunninghamia lanceolata)37.9218.7571163野茉莉(Styrax japonicus)37.761水青冈(Fagus longipetiolata)65.6562马尾松(Pinus massoniana)51.2521.4351143甜槠(Castanopsis eyrei)41.151水青冈(Fagus longipetiolata)103.2772细枝柃(Eurya loquaiana)37.5915.0041203木荷(Schima superba)34.461水青冈(Fagus longipetiolata)95.30高海拔82大白杜鹃(Rhododendron decorum)54.4114.9251213华中樱桃(Cerasus conradinae)21.361白辛树(Pterostyrax psilophyllus)39.5392西南红山茶(Camellia pitardii)36.4613.6389(13.28)223光叶山矾(Symplocos lancifolia)32.88注: 第8列中括号内的数据指水青冈的重要值。

3.4 群落相似性

由表4可知：雷公山自然保护区不同样地水青冈群落极不相似，物种组成差异较大。7号样地和8号样地的相似性系数(0.242)最大，因为这2个样地所在地同为野猪塘，土壤类型相同，且海拔差距仅有28 m，也可能是水青冈在这2个样地中的优势相似，使得这2个样地在物种组成上较相似；6号样地和9号样地相似性系数(0.024)最小，因为这2个样地的土壤类型、坡位不同，且海拔差距较大。

表4 雷公山自然保护区不同样地水青冈群落乔木层相似性系数Tab.4 Similarity coefficient of tree layer of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve样地号12345678120.09830.1620.07540.1350.0770.10550.1720.1330.2590.17260.1110.1110.1540.0340.07170.1720.1330.1330.0630.0970.06380.1080.0790.0790.0250.0510.0250.24290.1320.1320.1620.1030.1620.0240.1320.103

3.5 物种多样性

由表5可知：雷公山自然保护区水青冈群落乔木层的Simpson优势度指数D、Shannon-Wiener多样性指数He′和Pielou均匀度指数Je随海拔的变化趋势相似，Simpson优势度指数D、Pielou均匀度指数Je的变化不大，Shannon-Wiener多样性指数He′的变化较大。D、He′和Je的最大值均出现在低海拔段1号样地中，分别为0.964、3.068、0.942，其原因是该样地乔木层中树种最多(26种，见表3)。结合表3中重要值进行分析，低海拔段的1号样地中乔木层树种重要值最大的是青钱柳的(52.98)，其次是山樱花的(37.79)，再次是杉木的(36.45)，优势树种未占绝对优势，使其他乔木树种能够正常生长发育。中海拔段水青冈群落乔木层的D、He′和Je整体均高于高海拔段的，因为物种多样性指数除受物种丰富度影响外，还受物种均匀度的影响。在高海拔段中，D、He′和Je的最小值均出现在8号样地中，这是因为在该样地中水青冈重要值达103.27，群落优势种明显，水青冈占绝对优势，对其他乔木树种的生长发育产生极大的竞争压力，导致该样地物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数偏低。

进一步分析各指数的相关性，结果见表6。从表6可以看出：海拔与Simpson优势度指数D、Shannon-Wiener多样性指数He′和Pielou均匀度指数Je均呈不显著负相关；Shannon-Wiener多样性指数He′与Pielou均匀度指数Je在0.05水平(双

表5 雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落乔木层多样性指数Tab.5 Tree layer diversity index of Fagus longipetiolata community at different altitudes in Leigongshan Nature Reserve海拔段样地号海拔/mDHe′Je16830.9643.0680.942低海拔段27500.8982.4740.84038000.9372.8160.88641 0000.9052.4780.857中海拔段51 1000.9192.4960.90061 1200.9212.4120.91471 5380.8352.2770.760高海拔段81 5660.8242.2180.72891 8760.9192.6750.866

表6 物种多样性指数的相关系数Tab.6 Correlation coefficient of species diversity indexDHe′JeDHe′0.864∗∗Je0.971∗∗0.752∗海拔-0.579-0.496-0.566 注: ∗表示在0.05水平(双侧)上显著相关; ∗∗表示在0.01水平(双侧)上极显著相关。

侧)上呈显著正相关；Simpson优势度指数D与Shannon-Wiener多样性指数He′、Pielou均匀度指数Je均在0.01水平(双侧)上呈极显著正相关。

进一步进行回归分析，回归方程以Shannon-Wiener多样性指数He′和Pielou均匀度指数Je为自变量，以Simpson优势度指数D为因变量，结果见图3、图4。从图3、图4可以看出，物种均匀度指数Je对物种优势度指数D的贡献率较物种多样性指数He′的更高。

图3 优势度指数D与均匀度指数Je的拟合曲线Fig.3 Fitting curve of dominance index D and evenness index Je

图4 优势度指数D与多样性指数He′的拟合曲线Fig.4 Fitting curve of dominance index D and diversity index He '

4 结论与讨论

(1)雷公山自然保护区3个海拔段水青冈群落的植物种数表现为低海拔段的>中海拔段的>高海拔段的，这一结果与池秀莲等[9]、徐翔等[10]的研究结果相似。含单属单种科所占的比例表现为中海拔段的>低海拔段的>高海拔段的，双子叶植物的种数在水青冈群落中占绝对优势。低海拔段1号样地中的植物种数最多，原因可能是该样地靠近水源及低谷地段，导致灌木、草本植物丰富度较高[11-12]。

(2)水青冈在雷公山自然保护区低海拔段群落中的优势不明显，在中海拔、高海拔段群落中处于优势地位，此结果与周政贤等[5]的考察结果相符；低海拔段为常绿阔叶林，高海拔段为常绿、落叶阔叶混交林，整体来看，水青冈主要分布在1100～1566m的中、高海拔段范围内[13]。

(3)物种的相似性受海拔距离、地理距离等因素影响[14]。雷公山自然保护区不同海拔段水青冈群落的物种相似性极低，海拔与Simpson优势度指数D、Shannon-Wiener多样性指数He′和Pielou均匀度指数Je均呈不显著负相关；物种均匀度指数Je对物种优势度指数D的贡献率较物种多样性指数He′的更高。

(4)根据调查结果，建议雷公山自然保护区加强对原生地植物的保护，促进群落灌、草层物种及水青冈幼苗、幼树自然更新，以增加群落物种丰富度[15]。