北方泥炭地植被与气候变化研究

冯子贤

摘要：首先，论述了气候变暖对于北方泥炭地植被的影响，认为气候变暖对北方泥炭地植被变化的影响具有复杂性。其次，论述了三种主要的北方泥炭地植被对气候变化的影响，认为对以泥炭藓与灌木为主的泥炭地而言，随着气候变暖会使得泥炭地产生较高的碳累积速率，泥炭地碳汇增强，从而使得泥炭地对气候变暖产生负反馈；但是对于以禾本科植物为主的泥炭地而言，泥炭地会产生更多的碳排放，碳汇减弱，从而使得泥炭地对气候变暖产生一定的正反馈。最后，提出对北方泥炭地在未来气候变化中的作用需要更多的研究。

关键词：北方泥炭地；气候变暖；植被

中图分类号：X171 文献标志码：A

前言

全球气候变化特别是全球气候变暖与大气中的CO2、CH4和NO2这些温室气体含量升高产生的温室效应密切有关。当今多个国际重大环境科学计划，如国际地圈——生物圈计划（IGBP）、全球环境变化国际人文因素计划（IHDP）、世界气候研究计划（WCRP）和全球碳计划（GCP）都将陆地系统的碳循环当作研究重点。森林、内陆水体、草地、农田和湿地五大陆地生态系统与全球碳循环密切相关，特别是有泥炭累积的湿地——泥炭地，是重要的陆地碳库，在全球碳循环过程发挥着重要作用。并且泥炭地具有重要的经济、生态效益：首先，泥炭是重要的矿产资源，在当今医药、工业和农业生产等方面具有巨大的开发利用价值；其次，泥炭地是许多野生动植物重要的栖息环境；再次，泥炭地还具有强大的信息功能，泥炭是良好的信息载体，泥炭中的植物纤维素的碳、氧同位素、孢粉、植硅体等可以提供过去环境变化信息。并且人们普遍认为，泥炭地在调节全球碳和温室气体循环和气候变化方面发挥了重要作用。因此，泥炭地是重要的陆地碳库。

世界上的泥炭地和碳基本上都分布在45°N以北的地区，这部分分布在45°N以北地区的泥炭地被称为北方泥炭地，主要分布在西伯利亚西部、加拿大中部、欧洲西北部和阿拉斯加。尽管高纬度夏季普遍较短，泥炭地植被的净初级生产力（NPP）适中，但由于在淹水和缺氧条件下分解，以及一些泥炭地植物组织的化学特性，使得泥炭地积累了过量的有机质，形成了泥炭。学者们大多认为，泥炭地在调节全球碳和温室气体循环和气候变化方面发挥了重要作用。因此，泥炭地是人类应对全球气候变化过程中必须要重视的重要陆地碳库。在气候变暖、土地利用变化和其他因素的综合作用下，已经使得植被分布与组成发生了广泛变化，这将影响生态系统的碳循环，进而影响全球气候变化。

1气候变暖对泥炭地碳循环的影响

植被是泥炭地中大气碳的“吸收器”，是泥炭地碳循环中必不可少的重要环节，对泥炭地的碳动态具有重要影响（见图1）。越来越多的学者意识到植被变化本身可以调节泥炭地温室气体通量，通过主要植物功能类型的生态生理特征发挥作用。大气中的二氧化碳在生长季节被植物通过光合作用固定下来，随后以植物残体和凋落物的形式堆积在泥炭地中，这是泥炭地的碳收入。而泥炭地的碳损失主要发生在凋落物和植物残体的分解过程中：首先，植物凋落物和残体在分解过程中会产生小分子的化合物，这些小分子化合物，例如单糖等，会溶解于水而产生溶解有机碳（Dissolved organic carbon，DOC）。其次，泥炭地土壤中的细菌、真菌等微生物分解有机质进行呼吸作用产生CO2，并排放到大气中；再次，泥炭地土壤中的产甲烷古菌在厌氧条件下产生CH4，这些CH4的一部分以多种途径被直接排放至大气中，另一部分则被以CH4为唯一碳源的嗜甲烷细菌氧化成CO2排放至大气中。因此，CO2、CH4的循环以及水动力驱动的DOC流是泥炭地与外界发生碳交换的主要形式。温度和水位是影响CO2和CH4排放的两个最重要的环境因素，因为它们通过影响微生物和植物的新陈代谢活动、土壤通气性、基质来影响CO2和CH4的生产和消耗。而温度、大气CO2浓度以及泥炭地水文条件则是影响泥炭地DOC产生与输出的主要影响因素。尽管北方泥炭地生产力较低，但由于北方泥炭地所在地区气候寒冷且潮湿，导致分解速率较低，泥炭积累是泥炭植物的净初级生产量与植物有机残体分解之间的平衡，当植物初级生产产生的有机物的生成速率超过其分解速率时，泥炭就会积累。随着泥炭不断累积，大气中的碳就不断地被封存进泥炭地中。所以泥炭地植被在泥炭地碳循环过程中具有重要作用，而人们已经普遍认识到气候和植被变化都可以独立地作为生态系统碳动态的驱动因素。

气候变暖正在导致全球范围内的植被分布范围变化。首先，气候变暖可以直接影响全球植被分布：过去的研究中，不少学者发现了乔木和灌木在北极地区的扩张。也有学者发现，全球气候变暖导致了北方泥炭地中维管植物地扩张和泥炭苔藓地消亡。但研究发现，灌木的生长对泥炭藓具有积极影响，这是因为灌木可以遮蔽下层植物使其不受阳光直射，从而降低土壤温度，这将有利于泥炭藓的生长。这似乎与在全球变暖条件下，北方泥炭地灌木扩张和泥炭藓消亡的研究结果相悖，表明了气候变暖影响北方泥炭地植被变化的复杂性。其次，气候变暖可以通过改变泥炭地的水文条件间接影响全球植被分布，水分是植物生长的重要控制因子。据预测，高纬度地区的气候变暖速度远快于中低纬度地区，随着气候的变暖、降水模式的改变，可能会导致泥炭地所处的北半球高纬度地区土壤水分的整体下降。有研究表明，泥炭地水分条件的恶化会导致泥炭地中的苔藓植物的消亡和灌木的扩张，虽然灌木的扩张导致了泥炭地总生物量的增加，使得泥炭地CO2的吸收增加，但由于泥炭中有机质的氧化分解速度和树根呼吸的需要同时也会增加，因此灌木扩张导致的泥炭地碳损失更高。其他研究也表明泥炭地地下水位的下降会更有利于灌木，而不是禾本科植物的生长，这是因为灌木的根系缺乏通气组织使得它们难以在淹水的厌氧条件下生存。（见图1）

2不同植被特性与泥炭地碳循环

泥炭地中，不同植被组成可以改变泥炭地生态系统呼吸对变暖的反应，这将会影响泥炭的累积速率，进而对气候变化产生不同的反馈。北方泥炭地是简单的生态系统，在全球范围内，泥炭地通常具有四种植物功能类型：泥炭藓、禾本科植物、灌木以及一些针叶树种，但针叶树在北方泥炭地中分布较少，这里将就泥炭藓、禾本科植物和灌木分别讨论其种群变化对气候变化的反馈。

2.1泥炭藓与泥炭地碳循环

泥炭藓是泥炭地重要的优势物种之一，对泥炭地土壤有机碳积累起着至关重要的作用，泥炭藓泥炭地也因其超高的碳积累速率而备受瞩目。很早就有学者研究了北方泥炭地中不同凋落物类型的分解速率，发现泥炭藓凋落物的分解速率低于其他类型植被产生的凋落物，并且认为这可能是泥炭藓产生的泥炭藓酸的抑菌作用导致的。后来又有学者进一步研究了泥炭藓酸的“三重锁碳”机制，即铁保护机制、自由基淬灭机制及土壤酶活抑制机制。泥炭藓酸的“三重锁碳”机制进一步揭示了泥炭藓泥炭地具有超高碳累积速率的原因，即泥炭藓酸通过“三重锁碳”机制抑制了泥炭地有机质的分解，从而使得泥炭有机质快速累积。这也就意味着泥炭藓为主的泥炭地具有更高的碳固定效率，造成了该类泥炭地拥有较高的碳累积速率，从而使得以泥炭藓为主的泥炭地更加有可能在全球变暖过程中发挥更多的碳汇作用。但是，由于全球气候的变暖将会导致北方泥炭地中维管植物的扩张和泥炭苔藓地消亡，这就意味着气候变暖可能会使得泥炭地的碳汇作用减弱。例如，有研究表明，泥炭地排水造成泥炭地的地下水位下降，进而导致泥炭地中的苔藓被灌木取代，虽然维管植物的总体覆盖率和总生物量的增加导致了CO2的吸收增加，但由于泥炭氧化和树根呼吸的贡献同时增加，因此产生的碳损失更高。

2.2禾本科植物与泥炭地碳循环

禾本科植物也是泥炭地重要的优势物种之一，与泥炭藓的难以分解相反，禾本科植物相对易于分解。有研究发现禾本科植物的分解速率是泥炭藓的三到四倍，这是因为禾本科植物除了能够产生相对容易降解的的凋落物来刺激分解之外，还可以通过根系向地下系统分泌一些简单的碳化合物，从而刺激地下微生物活动、增加凋落物的分解速率。另外，禾本科植物的快速生长以及每年一次的叶片衰老提供了大量的凋落物输入到泥炭地中。禾本科植物产生的大量凋落物输入与高分解速率，使得禾本科植物为主的泥炭地具有较高的碳周转速度。同时，有研究表明当气候变暖时，禾本科植物的光合作用的增加幅度小于生态系统呼吸的增加幅度，这也就意味着以禾本科植物为主的泥炭地在全球变暖过程中其碳汇作用可能越来越弱，即对变暖发挥更少的负反馈作用。而气候变化模型预测，随着生长季节的延长，北纬泥炭地将面临更高的温度，而且这种变化将伴随着维管植物的增加，从而损害泥炭藓的生长。这就意味着随着气候的变暖，会有更多的泥炭地的碳汇作用减弱，对变暖的负反馈的作用可能会减弱。

2.3灌木与泥炭地碳循环

气候变暖正在导致许多植物物种范围的重大转变。Malhotra等人评估了美国明尼苏达州泥炭地中植物的根系对实验性变暖的反应。气温每升高1℃，灌木和乔木细根在两个生长季的生长迅速增加130%，主要是由于土壤干燥和生长季持续时间的增加。研究者认为，从长远来看，干燥将使其他植物取代泥炭藓，并加速土壤碳的流失。但也有研究认为北极地区的北方乔木和灌木的具有扩张记录，并且有观察表明，在气候变暖的驱动下，灌木的扩张正在增加北极生态系统的净二氧化碳吸收。这被认为是由于生长更大的植物、光合作用速率的提高和耐腐烂的凋落物输入使得分解速率的降低所导致的。其他研究也表明泥炭地地下水位的下降会更有利于灌木，而不是禾本科植物的生长，这是因为灌木的根系缺乏通气组织使得它们难以在淹水的厌氧条件下生存，这也就意味着随着全球气候的变暖，北方泥炭地的灌木扩张，可能会使得北方泥炭地的碳汇作用增加。

3北方泥炭地碳动态及其对未来气候变暖的可能响应

全新世期间北方泥炭地起碳汇作用且碳累积速率整体呈下降趋势，那么换言之，北方泥炭地对气候变暖的负反馈作用在全新世期间逐渐减弱，那么北方泥炭地在未来气候变暖过程中将扮演怎样的角色？对此有两种不同观点，首先是根据全新世整体变冷推出的观点：于子成等人将全新世期间北方泥炭地碳累积速率整体下降的原因归结为全新世期间气候整体变冷导致的泥炭地植被生产力下降，并据此认为在未来气候变暖的条件下，北方泥炭地的植被生产力上升将导致更高的碳累积。其次是根据全新世整体变暖推出的观点：近年来越来越多的古气候记录和计算机模拟结果表明，全新世期间的气候是整体变暖的，那么全新世期间北方泥炭地的碳累积速率的整体下降就可以被归结为变暖导致的泥炭地有机质分解增强，在未来气候继续变暖的条件下，北方泥炭地的有机质分解继续增强将导致碳累积速率的进一步降低，甚至转变为碳源。因此，泥炭地CH4的排放产生的变暖效应很可能会抵消甚至超过泥炭地CO2吸收产生的对变暖的负反馈效应。所以，如果未来地球气候继续变暖，那么北方泥炭地对气候变暖的负反馈功能将会减弱，甚至反过来发挥正反馈作用进一步促进全球变暖。

4结语

北方泥炭地是重要的陆地碳库，并且在过去全新世以来一直发挥着碳汇作用，但是碳累积速率呈整体降低的趋势。也就是说北方泥炭地的碳汇功能在全新世期间整体减弱。并且，随着人类活动增强导致的气候变暖刺激了北方泥炭地微生物的活动，导致泥炭地植物残体和凋落物的分解增强，使得北方泥炭地碳汇作用进一步减弱，甚至转变为碳源；气候的变暖也使得北方泥炭地的植被发生变化，这同样可能导致泥炭地的分解增强，从而使得碳汇作用减弱。但是，不同植被类型的北方泥炭地对气候变化的反馈是不同的，这提醒我们在思考北方泥炭地在过去气候变化过程中扮演的角色时需要充分考虑泥炭地植被因素。