阴那山针阔叶混交林动态监测样地植物群落特征研究

李保铨，李柳红，张炎晶，许凯，骆金初，韩婉诗，王龙远

1.广东梅县阴那山省级自然保护区管理处，广东梅州 514700；

2.仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东广州 510220；

3.广州草木蕃环境科技有限公司，广东广州 510630

在当今世界范围内，中国是生物多样性最丰富的其中一个国家，生物多样性与人类存续息息相关，是衡量生态系统的其中一个重要指标[1]。当下，生物多样性正面临着诸多威胁，如动植物栖息地被破坏、环境污染、过度利用、外来物种入侵、全球气温升高等[2]。在过去的几百年里，人为因素导致物种灭绝的速率增加了1000 倍[3-4]。国际社会对生物多样性的保护越来越重视。森林作为陆生生态系统的组成部分之一，拥有较为丰富的生物多样性，是生物多样性相关研究如保护性研究的重要部分，为研究生物多样性提供了重要的数据。中国从2004 年起开始建立中国森林生物多样性监测网络，监测站点如广东鼎湖山[5]、吉林长白山[6]、北京东灵山[7]、西双版纳等建立1hm2～52hm2大型动态监测样地。阴那山自然保护区处于广东省东北部，地处南亚热带向中亚热带的过渡地带，存在大面积的针阔叶混交林，国内的一些学者曾对该自然保护区进行过考察研究[8-10]。然而，关于阴那山自然保护区及其针阔叶混交林植物种群的大型动态监测样地相关研究报道仍鲜为人知，有待进一步研究。该文以阴那山自然保护区典型针阔叶混交林1hm2永久性森林动态样地调查数据作为基础，分析与总结群落的物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局等方面，以深化认识阴那山自然保护区针阔叶混交林生物多样性和物种共存机制。在提供基于相关数据作为参考基础的前提下，为该保护区制定相关保护措施提供科学依据。

1 研究区概况

阴那山自然保护区是南岭山脉的延伸地，地处24°23′N～24°24′N，116°22′E～116°25′E，总面积约685hm2，处于广东省梅州市粤东北部，地势起伏，山峦叠嶂，山系主要走向为东北—西南，最高峰达1297.2m。阴那山土壤有机质丰富，以赤红壤为主，土层深厚，酸性较强（pH4.5～5.3）。此外，高海拔的土壤为山地红壤、黄壤和山地灌草丛甸土[10]。该地的年平均气温为21.1℃，年积温为7700℃，年降雨量为144.13mm，雨季多集中于4 月—9 月，干湿季节明显，属南亚热带季风湿润气候，具南亚热带与中亚热带过渡气候特征。

2 研究方法

2.1 样地设置与植被调查

2022 年5 月，在该保护区内选择群落外貌为针阔叶混交林典型群落，设置100m×100m 的永久性样地，将永久性样地内划分为25 个20m×20m 的大样方[11]。在每个大样方中划分为16 个5m×5m 的小样方,即永久性样地中共划分有400 个小样地。记录小样方内胸径（DBH）≥4cm 的树木个体相关信息（包括DBH≥4cm 的分枝），信息包括树木个体物种名、地理坐标以及基本生长数据如胸径、树高、冠幅等。在高度1.3m 处使用红漆进行测量点标记，由此建立生物多样性动态监测样地网络系统。

2.2 数据处理与分析

在统计分析调查数据的基础上，通过相关公式算法（详见文献[12]）对大样地物种数量、多度、密度、盖度及重要值进行计算；样地科、属分布区类型按世界种子植物科、属的分布区类型划分标准[13-15]进行分类统计；通过方差均值比率法和聚集强度指数的计算方法[16]分析群落内种群的空间分布格局。

（1）相对多度、相对频度、相对盖度、重要值：

①相对多度=(某种群个体数/同一生活型个体总数) ×100%；

②相对频度=(某种群频度/所有种群的总频度) ×100%；

③相对盖度=(某种群盖度/所有种群的总盖度) ×100%；

④重要值=[相对多度+相对盖度(相对优势度)+相对频度]/3

（2）方差均值比率法

方差均值比率法[17]基于Poisson 分布成立的前提成立，即在作为二项分布极限的条件（样本容量趋于无穷）成立的前提下，均值(X)与期望(S2)趋于相等，且方差(S2)与期望(E)趋于相等。因而总体上遵循方差(S2)和均值(X)相等规律，即S2/X=1。方差和均值的计算方法如下：

式中，N 为基本样方的个数，Xi为第i 个样方内的个体数。

当S2/X＞1，种群趋于聚集分布；当S2/X＜1，种群趋于均匀分布。

（3）聚集强度指标

①负二项参数(K)的计算:

当K＜0 时，种群呈均匀分布；当K＞0 时，种群呈聚集分布；当K 值趋于无穷大时（一般8 以上），种群逼近Poisson 分布，呈随机分布。K 值愈小，种群聚集程度越高。

②扩散指数(C)的计算：

当C=1 时，种群呈随机分布；当C＞1 时，种群呈聚集分布；当C＜1 时，种群呈均匀分布。

③Cassie 指数(Ca)的计算：

当Ca=0 时，种群呈随机分布；当Ca＞0 时，种群呈聚集分布；当Ca＜0 时，种群呈均匀分布。

④丛生指数(I)的计算：

当I=0 时，种群呈随机分布；当I＞0 时，种群呈聚集分布；当I＜0 时，种群呈均匀分布。

3 结果与分析

3.1 个体数量和物种组成

该样地内调查到的存活木本植物个体1060 株，包括分枝个体数为1540 株，隶属于31 科42 属65种，其中裸子植物为2 科2 属2 种，分别是马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)。该样地内的优势科主要为壳斗科（3 属11 种）、樟科（3 属）、山茶科（4 属5 种）、杜英科（2 属4 种）。常绿木本植物共计58 种，分别占总物种数和总个体数的89.23%和94.81%。落叶木本植物共计4 种，分别占总物种数和总个体数的6.15% 和3.40%。整个1hm2样地的胸高断面积为27.66m2，平均胸高断面积为0.026m2。样地内的珍稀濒危植物共4 种（共29 株）。其中国家Ⅰ级重点保护植物1 种，为小叶红豆（Ormosia microphylla）；国家Ⅱ级重点保护植物1种，为木荚红豆（Ormosia xylocarpa Chun）；其中观光木（Michelia odora）为广东省重点保护野生植物（第一批）。此外，白桂木（Artocarpus hypargyreus）被列入世界自然保护联盟（IUCN）受威胁物种红色名录（2016）。

3.2 分布区类型

由表1 可知，科的分布区类型中，以泛热带分布最多（51.61%），如壳斗科、樟科和山茶科等；其次是北温带分布（25.81%），如松科、杜鹃花科和虎耳草科等。整体而言，热带性质分布区20 科，而多于温带性质分布区8 科，两者比值为20/8，即热带性质的科多于温带性质的科，这与阴那山保护区属亚热带区系的特点相符。

同理由表1 可知，属分布区类型方面，热带性质分布区28 属，而温带性质分布区9 属，两者比值为28/9，即热带性质的属多于温带性质的属。热带性质的属有28 属，占66.67%。其中，热带亚洲分布13属，占30.95%，如润楠属、青冈属、木荷属；其次是热带亚洲至热带大洋洲分布6 属，占14.29%，如杜英属、新木姜子属、山龙眼属；热带亚洲和热带南美洲间断分布、泛热带分布分别为5 属、4 属，分别占11.9%、9.52%；热带亚洲至热带非洲分布和旧世界热带分布均为2 属，各占4.76%；温带性质的属有9个，东亚和北美间断分布5 属，占11.9%，如锥属、柯属、枫香树属；北温带分布3 属，占7.14%，如桦木属、松属、杜鹃花属；东亚分布及中国特有分布均占1 属，占2.38%。

表1 样地木本植物区系分布Tab.1 Floristic Distribution of Woody Plants in Sample Plot

3.3 物种多度与优势种组成

根据表2 的数据分析可知，样地中重要值＞1的物种有22 个，样地内物种个体数量超过100 的有2 个物种，分别是黧蒴锥（Castanopsis fissa）和刺毛杜鹃（Rhododendron championiae），个体数量之和占样地总个体数量的22.24%；样地内个体数量超过70的物种有2 个，为马尾松（Pinus massoniana）和罗浮柿（Diospyros morrisiana），个体数量之和占样地总个体数量的16.02%；样地内个体数量超过40 的物种有4 种，分别是鹿角锥（Castanopsis lamontii）、黄杞（Engelhardia roxburghiana）、鼠刺（Itea chinensis）和鸭公树（Neolitsea chui），个体数量之和占样地总个体数量的16.30%；而物种个体数量低于40 以下的有12 种（表2）。当某种群个体数＜1 株/hm2时，该物种即为稀有种。据此，阴那山自然保护区样地内有15 种稀有物种，占物种总数的23.07%，但个体数量仅占总个体数量的1.41%；样地内偶见种有23 种，占物种总数的35.38%，个体数量仅占总个体数量的8.49%。

表2 样地优势物种组成（重要值≥1）Tab.2 Dominant Species Composition in the Sample Plot(Important Value≥1)

该样地中重要值排名前10 的物种主要以壳斗科、松科、杜鹃花科和柿树科等为主，其中重要值最大的物种为马尾松，重要值为17.22；其次为黧蒴锥，重要值为14.10。个体数量是样地内最多的物种，达121 株；重要值排名第3 的是刺毛杜鹃，为7.28。在样地重要值≥1 的物种中，壳斗科所含的物种最多，为4 种，个体数量总和为221 株，占样地总个体数量的20.83%。

3.4 径级结构

径级结构是反映林分数量特征的重要指标。对阴那山保护区样地内的林木胸径径级分布划分为3个等级，包括小径木（1cm≤DBH＜6cm）、中径木（6 cm≤DBH＜20cm）和大径木（DBH≥20cm）。在该样地范围内，树木胸径与个体数呈负相关关系，即随着树木胸径的增大，树木的个体数呈减少的总趋势（见图1，表3）；样地内群落的径级结构呈现“纺锤”型，中径木（6cm≤DBH＜20cm）占比最大，达44.27%，属稳定型种群。小径木的个体数和大径木的个体数量相近。整个样地内的小、中、大径木分别占总株数的28.53%、44.27%和27.20%，不同等级物种的个体数从大到小的顺序为中径木（467 株）＞小径木（301株）＞大径木（287 株）。

图1 样地范围内木本植物径级数量分布Fig.1 DBH Class Distribution in the Sample Plot

表3 样地木本植物径级分布（胸径≥1cm）Tab.3 DBH Class Distribution of Woody Plants in the Sample Plot (DBH≥1cm)

3.5 优势种群径级结构分析与群落演替推测

对重要值最高的6 个物种不同径级的个体进行统计（表4），并对6 个物种的径级结构进行分析（如图2）得知，重要值最高的马尾松种群主要由大径木（DBH≥20cm）个体组成，径级结构大体呈“倒金字塔”型，属衰退型种群；刺毛杜鹃种群与罗浮柿种群径级结构相似，小径木（1cm≤DBH＜6cm）与中径木（6cm≤DBH＜20cm）个体在各自种群中占绝大多数，径级结构呈明显的“金字塔”型，因而在长期的演替过程中，刺毛杜鹃与罗浮柿将在群落中层形成优势种群，且在群落中刺毛杜鹃将会在竞争中占据优势；鹿角锥种群与栲（Castanopsis fargesii）种群径级结构相似，中径木（6cm≤DBH＜20cm）个体在各自种群中占比较大，两者的径级结构均大体呈“纺锤”型；黧蒴锥种群中，实际调查发现，除已统计的个体外，在多个样地均发现大面积的黧蒴锥幼苗，径级结构呈明显的“金字塔”型。综上，阴那山针阔叶混交林将演替为黧蒴锥种群作为群落中的优势种群。

表4 样地优势种群径级结构分布Tab.4 Distribution of DBH Class Structure of Dominant Population in Sample Plot

图2 优势种木本植物径级分布Fig.2 Distributional Patterns of DBH Class in the Plot

3.6 物种空间分布格局

物种的空间分布格局是物种与环境的长期相互适应、相互作用的结果[18]。此外，物种生物学特性（如形态特征、生长发育特性等）、物种行为关系（如种间竞争、种内竞争等）及生境因子（如湿度、温度、土壤理化性质等）三者之间存在协同制约联系。由于受种内、种间竞争等物种行为关系、生境因子异质化等主观、客观因素影响，自然界种群倾向于集群分布，而非、或较少遵循随机分布规律。对阴那山自然保护区内9 个重要值大于3 的木本植物物种空间分布进行空间格局分析。从表4 中可知，黧蒴锥负二项参数为4.29，扩散系数为2.13，聚集指数为0.23，丛生指数为2.68，以上结果均表明黧蒴锥为集群分布。同样，刺毛杜鹃等8 个树种的分布格局都呈集群分布。

表5 9 个重要值大于3 的木本植物物种空间分布格局分析Tab.5 Analysis of Spatial Distribution Pattern of 9 Woody Plant Species with Important Values Greater than 3

4 结论与讨论

对保护区样地内种群的生长、更新和死亡进行检测是生物多样性监测的一个重要组成部分。该文建设的1hm2样地与武夷山[19］、大稠顶[20］和罗浮山[21］样地面积大小相近，宋永昌[22］对中亚热带常绿阔叶林植被型类型的最小取样面积的范围是400m2～800m2。阴那山样地中有65 个物种，其中2 个物种大于100 株/hm2，个体数量接近100 的也有两个，满足祝燕［23］和Hubbell[24]对植物种群的个体数大于100 株/hm2监测的要求，监测样地内植物种群的动态变化。通过调查阴那山典型的常绿阔叶林样地，其群落结构和组成成分显示，该样地内有维管束植物31 科42 属65 种，被子植物占主要优势，裸子植物仅有杉木和马尾松2 种，样地内有小叶红豆为国家Ⅰ级重点保护植物，国家Ⅱ级重点保护植物木荚红豆；广东省重点保护野生植物（第一批）观光木，区系特征明显，热带性质成分占主要部分。

阴那山样地的群落结构和物种组成与武夷山1.44hm2、罗浮山1hm2和大稠顶5hm2常绿阔叶林的样地具有相似之处。4 座山样地的科和属的分布区类型中热带性质均高于温带性质的成分，其中阴那山和罗浮山为针阔混交林，两座山的大样地以马尾松种群占据优势；大稠顶和武夷山为常绿阔叶林，以常绿阔叶树占绝对优势；阴那山样地与武夷山和罗浮山三个样地，在优势种群方面都表现出聚集分布的方式，这与四地所属的地理位置相近、植被类型属于亚热常绿阔叶林（针阔混交林）等方面相似具有很大的联系。

通过选择阴那山典型针阔叶混交林群落中重要值大于3 的9 个植物种群的空间结构分析，发现该样地内这9 个植物种群都呈集群分布，这与闰淑君[25]、郑元润[16]和吴宁[26]研究的结论一致，绝大多数的自然种群以集群分布为主。该文对阴那山典型的常绿针阔混交林监测样地内物种组成、结构和空间格局等方面进行了较为全面的介绍，对生物多样性的保护、形成和维持等生态和实践问题具有重要的意义。该文缺少土壤和地形因素对该样地内物种空间分布格局的影响，有待更进一步的研究。