结构方程模型在兴安落叶松林生长中的应用

高 羽，李 静，刘 洋，乌雅瀚，巩家星，辛启睿

(内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

结构方程模型(structural equation modeling，SEM)是验证自变量(一个或多个)与因变量(一个或多个)之间相互关系的多元分析方程[1-2]。随着统计分析相关软件的发展，结构方程模型的数据分析方法被广泛应用。国内对于结构方程模型的理论研究虽晚于国外，但是近年结构方程模型作为统计分析方法，已运用于社会学、心理学、生态学、林学等多个领域。我国林业研究人员，利用结构方程模型所具备的特点，通过可以描述林分和林木生长状况、立地条件等的生物因子和非生物因子，探究林木大小多样性与立地条件、林分结构之间的关系，林分生长因子与立地条件的关系，林木生产力与环境因子、林分因子的作用关系等一系列森林自身条件与周边环境的相互关系[3-6]，为更好地经营森林和保护森林生态系统提供理论思路。应用结构方程模型探究人类活动、气候因素如何对草地生物量、草地生产力产生直接影响和间接影响[7-8]，分析土壤的形成因素之间的关系、土壤理化性质与立地条件的关系，可以更好地提高土壤肥力[9-10]。国外林业研究者利用结构方程模型探究温度变化影响松树、菌根真菌和土壤线虫之间的多营养相互作用的关系，检验生态系统结构与功能之间的关系，分析佛罗里达灌木丛生境中火对昆虫食草动物群落聚焦的直接和间接影响[11-14]。通过结构方程模型可以将多个变量之间的关系更直观地表现出来，为经验理论提供有力的数据支撑。

内蒙古大兴安岭地处寒温带地区，地带性植被是以兴安落叶松(Larixgmelinii)为主的明亮针叶林，兴安落叶松对维护东北地区的生态平衡是十分重要的，同时也是我国重要的针叶林资源。林木的生长除受其自身生物特性的影响，生长环境也对其有影响。兴安落叶松生长的影响因素历来是国内学者们研究的重点，土壤是兴安落叶松生长不可或缺的营养环境，海拔是各种生态因子的综合体现[15]。

近年来王文杰等[16]研究不同时间尺度下兴安落叶松树干液流密度与环境因子的关系研究，发现环境因子对树干液流密度有季节性影响，其中光照对其的影响较大，有助于了解林木个体在全球变暖的过程中的响应。台秉洋[17]针对大兴安岭北部高山兴安落叶松生长与气候的关系研究，发现不同海拔下，温度对兴安落叶松生长的影响不同；降水对兴安落叶松生长的影响比温度的作用小很多，不是大兴安岭地区落叶松生长的主要限制因子。孙振静等[18]发现在温度梯度下，温度升高会抑制大兴安岭中部和南部树木的生长，降水会促进树木径向生长。高涛[19]对根河及其附近地区未来30年气温做了模拟预估，预计未来根河地区气温将会上升，2021—2030年该地区年气温将比2001—2010年上升1.01 ℃，对未来30年根河地区兴安落叶松长势预估结果显示，增温将对该树种的生长不利。Erdenebileg等[20]通过紫外辐射正面和负面影响发现，紫外线增强会加速凋落物分解，而紫外线衰减对凋落物分解的影响随着分解时间的延长而减小。随着降水量的减少，紫外线衰减对凋落物分解的抑制作用增加，说明太阳辐射对地下生物量的积累产生一定的影响。Kujansuu等[21]通过年轮宽度表研究了西伯利亚中部南北坡落叶松对气候变化的响应，得出春季的温度对落叶松的径向生长起着重要作用，降雪的低频波动对径向生长有负面影响。

国内有少数研究人员分析了兴安落叶松生长对单一气候因子的响应，也有学者分析了土壤理化性质对兴安落叶松林生长量的影响，而多个环境因子同时对兴安落叶松生长的影响相关分析较为少见，也没有确定这些因子与兴安落叶松生长的定量关系。在自然生态系统中，各影响因子本身都是相互作用、相互联系的。结构方程模型正是用于处理复杂的多变量研究数据，建立变量间的关系，特别是因果关系，这是过去相关研究难以达到的技术高度。

本研究利用结构方程模型可以解决多变量之间关系的特点，探索海拔、气候因子(平均年降水、年平均温度、太阳辐射)和土壤因子(土壤全氮、土壤有机碳密度)对兴安落叶松生长的影响，为更好地经营和管理兴安落叶松及探究其他因子对兴安落叶松生长的影响提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大兴安岭林区是我国最北且面积最大的一个林区(121°12′～127°00′E，50°10′～53°33′N)。为寒温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长，夏季温暖短暂，年平均气温-5.4 ℃，年降水量300～500 mm，并集中在7—8月份。年均日照时间2 594 h，年无霜期120 d左右。海拔180～2 029 km。大兴安岭处于多年冻土带南部，土壤类型主要包括棕色针叶林土、沼泽土、草甸土及暗棕壤，土层厚度30～40 cm，土壤呈酸性。主要的乔木树种有兴安落叶松(Larixgmelinii)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等，林下灌木主要有越橘(Vacciniumvitis-idaea)、杜香(Ledumpalustrevar.dilatatum)和兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)等。

1.2 数据收集

本研究所使用165株样木来源于：①原内蒙古林学院、北京林业大学、东北林业大学、河南农业大学和内蒙古大兴安岭林管局于1985—1987 年在大兴安岭林区调查的72株兴安落叶松标准木；②1993—2015年在大兴安岭的采伐工段上收集的93株兴安落叶松标准木。这些数据分布在整个大兴安岭(跨越内蒙古和黑龙江)，所处样地包含各种立地条件、林分密度的树，树龄分布为7～201 a。树高是样木伐倒后测量其基部到梢头的长度(H)；将树皮、树枝和叶全部摘除，用称重法测定树干的鲜质量，对树干采样并在85 ℃环境中烘干至质量恒定，得到样品干质量与鲜质量之比(PW)，从而计算样木树干的干质量=鲜质量×PW；皮、枝和叶的干质量采取同样的方法测定，将干、皮、枝和叶的生物量累加得到整株样木的地上生物量(aboveground biomass，AGB)。地下生物量(belowground biomass，BGB)的获取是将伐倒后的样木，采用全挖法挖取样木的全部根系，带回实验室冲洗根系表面的泥土后风干，将所有根系分为粗根(d≥5 mm)和细根(d<5 mm)并分别称量其鲜质量，在粗根和细根中分别选择标准根，称鲜质量，置于烘箱中烘干至质量恒定，电子天平称量干质量，计算含水率，根据标准根的含水量推算整株样木的地下生物量。

首先根据基于中国常见树种胸径(D)和树高(H)所建立的落叶松二元生物量模型[Wa=208.587 3(D2H)0.944 6,Wr=59.162 5(D2H)0.594 7][22]，计算出所采伐的样木地上生物量(Wa)和地下生物量(Wr)与实际测量值做出比较，得到偏差值，之后计算出样地中的所有林木的地上和地下生物量，利用偏差值进行校正，计算得出单位面积地上和地下生物量，Mg/hm2。

气候和海拔数据来源：WorldClim data(https://www.worldclim.org)，空间分辨率为2.5 m。根据样地坐标点和网站下载的采集数据年份的气候栅格数据，通过Arcgis10.6软件提取出样木所在样地的年平均气温(annual mean temperature，MAT)，年平均降水量(annual mean precipitation，MAP)以及太阳辐射(solar radiation)。其中太阳辐射量、年平均气温和平均年降水量的统计数据为样木采集年份的平均值。

在样地的四角和中心分别采集土壤样本，然后带回实验室对土壤各项理化性质指标采用常规方法进行测定，并开展3次平行实验，其中土壤全氮含量(soil total nitrogen content，STNC)利用重铬酸钾-硫酸消化、凯式定氮法测定。土壤有机碳密度利用重铬酸钾容量法测定，土壤容重采用环刀法测定，土壤砾石含量采用排水法，利用公式(1)将上述3个指标换算为土壤有机碳密度(soil organic carbon density，SOCD)，具体公式为：

ρSOCD=cSOC×rBD×do×(1-θ)×10-1。

(1)

式中：ρSOCD是土壤有机碳密度，Mg/hm2；cSOC是土壤有机碳密度含量，g/kg；rBD是土壤容重，g/cm3；do是土层厚度，cm；θ是直径>2 mm的石砾所占的体积比例，%。样地数据统计结果见表1。

表1 样地数据统计Table 1 Sample plot data statistics

1.3 统计分析

选用兴安落叶松生长指标(树高、地上生物量和地下生物量)、气候因子(年平均气温、年平均降水、太阳辐射)和土壤因子(土壤有机碳密度、土壤全氮)、海拔等环境变量与生长指标建立回归模型，并采用最小二乘法对各方程进行拟合优度检验，探究这些变量对兴安落叶松生长指标的影响趋势。回归模型的构建使用了R软件的“lm”函数包完成。

结构方程模型是基于变量的相关系数或协方差矩阵来分析变量之间关系的一种统计方法，它将因素分析与路径分析整合为一，通过联立方程解析潜变量和观测变量之间的通径系数，进而获得自变量对因变量影响的直接效应、间接效应和总效应，其一般表达式为[1,23]

X=ΛXξ+δ；

(2)

Y=ΛYη+ε；

(3)

η=Βη+ Гξ+ζ。

(4)

式中：X表示显性外生观测变量(海拔)；Y表示显性内生观测变量(树高、地上生物量、地下生物量；年平均气温、年平均降水、太阳辐射；土壤有机碳密度、土壤全氮量)；ξ表示外源隐性变量向量(地形因子)；η表示内生隐性变量向量(生长指标、气候因子、土壤因子)；ΛX、ΛY均为因子载荷矩阵,δ、ε均为误差向量矩阵；Β为内生隐性变量向量η的系数矩阵，也是内生隐性变量间的通径系数矩阵；Г为外源隐性变量向量ξ的系数矩阵，也是外源隐性变量对相应内生潜变量的通径系数矩阵；ζ为残差向量矩阵。

应用AMOS 21.0建立结构方程模型，分析气候因子(年平均气温、年平均降水、太阳辐射)，土壤因子(土壤有机碳密度、土壤全氮)，海拔对地上生物量、地下生物量和树高的直接影响、间接影响和总影响，并绘制结构方程模型路径图。

路径图是路径分析的主要工具，它采用一条带箭头的线表示变量间预先设定的关系(单箭头表示变量间的因果关系，箭头表明变量间的关系是线性的，表示因果关系的发生)。箭头上标准化后的数据表示路径系数，路径系数反映自变量对因变量相对影响的大小。直接效应是：若变量A(如气候因子)直接通过单向箭头对变量B(如生长指标)具有因果影响，则称A对B有直接作用，若变量A对变量B的作用是间接地通过其他变量C(如土壤因子)起作用的，则称A对B有间接作用，同时称C为中间变量。变量A对变量B的总效应是将变量A对变量B的直接作用和间接作用的通径系数相加[24-25]。

结构方程模型的评价指标包含绝对适配统计量和增值适配统计量。①绝对适配统计量：指卡方自由度比，一般来说，比值越小说明假设模型的数据和模型的拟合度越好，当比值小于1时，表示模型过度拟合；当比值为1～3时，表示模型适配良好；当比值大于3时，模型适配度差，需要进行修正和改进。适配度指数(GFI)越接近1表示模型的适配度越好，当GFI>0.90时，表示结构方程模型路径图能较好地适配实际数据。②增值适配统计量：包括非规准适配指数(TLI)、规准适配指数(NFI)、比较适配指数(CFI)、相对适配指数(RFI)、增值适配指数(IFI)。TLI指标用来比较两个对立模型之间的适配度。TLI修正了NFI，而NFI值则是用来比较某个所提模型与虚无模型之间的卡方值差距。CFI指标值是对NFI指标值的改进，它表示从最限制模型到最饱和模型时，非集中参数的改善情况，并且以非集中参数的卡方分布及其非集中参数来定义[1,26]。

2 结果与分析

2.1 环境因子对兴安落叶松生长的影响

2.1.1 环境因子对地上、地下生物量的影响

地上生物量与土壤有机碳密度的关系呈显著正相关(P<0.05)，地上生物量随着土壤碳密度的增加而增加。地上生物量随着海拔、年平均降水量的升高呈现先增加后减少的趋势，随着土壤全氮的增加先减少后增加。年平均气温对地上生物量的影响呈现不显著的负相关(P>0.05)，说明年平均气温对地上生物量的增加有微弱的负影响或者不产生影响。太阳辐射对地上生物量的增加表现出极显著的负影响(P<0.001)。海拔是这些变量中对地上生物量变异解释最多的变量(R2最大)，说明海拔是地上生物量变化的主要影响因素，地上生物量随海拔的升高呈现先增加后减少的趋势，相反，年平均气温是这些变量中对地上生物量影响较小的变量(图1)。

图1 环境因子与地上生物量的关系Fig.1 Scatter plot of environmental factors and aboveground biomass

环境因子对地下生物量的影响与其对地上生物量影响趋势是一致的。年平均降水量和土壤有机碳密度与地下生物量的关系不显著(P>0.05)。地下生物量随着土壤有机碳密度的增加而增加，说明土壤有机碳密度对地下生物量的增加有促进作用但效果不明显。年平均气温和土壤全氮对地下生物量的影响有微弱的降低后又升高的趋势，年平均气温对地下生物量有显著的负向关系(P<0.05)。土壤全氮与地下生物量的关系是不显著的，说明增加土壤全氮的含量对地下生物量影响不明显。海拔与地下生物量模型的决定系数是这些变量与地下生物量模型中最大的，说明海拔对地下生物量的增加影响较大；土壤有机碳密度、年平均降水量对地下生物量的变化解释最少，说明这两个变量对地下生物量的影响较小(图2)。

图2 环境因子与地下生物量的关系Fig.2 Scatter plot of environmental factors and underground biomass

2.1.2 环境因子对树高的影响

环境因子与树高之间均呈现显著相关(P<0.05)，说明树高的生长易受到这些因素的影响。海拔对树高的影响呈现极显著的正相关(P<0.001)，说明海拔的升高对其生长起到促进作用。树高随着年平均气温、太阳辐射、土壤有机碳密度和土壤全氮的增加有先降低后增大的趋势，说明树高的生长需要多种因素共同决定。土壤有机碳密度与树高模型的决定系数是这些变量与树高模型中最大的，说明土壤有机碳密度的变化对树高的生长影响较大；年平均气温对树高变动的解释是最少的，说明年平均气温的变化对树高的生长影响较小(图3)。

图3 环境因子与树高的关系Fig.3 Scatter plot of environmental factors and tree height

2.2 环境因子与兴安落叶松生长指标的关联特征

为了研究环境因子对兴安落叶松生长指标的影响，首先假设3个潜在变量(海拔、气候和土壤)都对落叶松的生长指标有直接影响；其次假设海拔影响气候因子会间接影响落叶松的生长指标，以及海拔通过影响土壤因子间接影响落叶松的生长指标，最后假设气候变化会影响土壤中营养元素的含量。环境因子与兴安落叶松生长指标的结构方程模型通过AMOSS 21.0(IBM公司)建立，在模型运算的过程中，根据MI(modification indices)修正指数对模型进行了修正，对因子之间的关系做出了调整，在优化的最终模型后，确认正态性和线性假设是有效的。使用卡方检验(χ2)、均方根近似误差(RMSEA)和适配度指数(GFI)检验评估模型的适用性。无显著性χ2值(P>0.05，即观察到的协方差矩阵与预期协方差矩阵之间无显著差异)，RMSEA<3和GFI≥0.90表示模型拟合良好[27](表2)，并随机抽取的41株树数据对模型进行检验，通过了统计量检验。

表2 结构方程模型修正后拟合参数Table 2 Fitting parameters of structural equation model after modification

兴安落叶松林的生长指标(地上生物量、地下生物量和树高)与海拔、气候因子(太阳辐射、年平均气温、年平均降水量)、土壤因子(土壤有机碳密度、土壤全氮)的结构方程模型路径图是经过多次模型修正后，简单化的结构方程模型路径图。根据模型修正后的最终结构方程模型的标准化影响系数见图5。由图4和图5得到海拔对落叶松生长产生不显著的正向直接影响，且海拔对兴安落叶松生长指标的直接影响(0.224)大于间接影响(-0.024)；海拔对兴安落叶松生长指标起到的作用比通过气候因子、土壤因子间接作用到树木的影响大。气候和土壤因子对兴安落叶松生长指标的直接影响是不显著的负效应，气候因子对兴安落叶松生长指标的直接影响系数(-0.221)的绝对值大于土壤因子对兴安落叶松生长指标的直接影响系数(-0.216)的绝对值，与土壤因子相比，兴安落叶松静态生长主要受到气候因子的制约。气候因子对兴安落叶松生长指标的直接效应(-0.221)小于间接效应(-0.550)，则气候因子主要是通过影响土壤因子的变化影响兴安落叶松的生长。

*P<0.05.图4 环境因子与林木生长指标的结构方程模型路径Fig.4 Path map of environmental factors and structural equation model of forest growth index

图5 环境因子与生长指标的标准化影响系数Fig.5 Standardized influence coefficient of environmental factors and growth indicators

海拔对兴安落叶松生长量的总效应系数为0.200且是正向效应，气候因子对其总效应系数是-0.771且为负效应，则海拔的变化对兴安落叶松的生长起到促进作用，而气候变化对兴安落叶松的生长有一定的抑制作用。气候因子对兴安落叶松生长指标影响的总效应系数绝对值大于海拔对兴安落叶松生长影响的总效应系数，土壤因子对兴安落叶松生长影响的总效应系数与直接影响系数相同且为-0.216，其绝对值也大于海拔对兴安落叶松生长指标影响的总效应系数，说明兴安落叶松的生长主要受到气候因子的制约。从图4中可以看出，海拔对气候因子的直接影响系数为-0.926，对土壤因子的直接影响系数为3.422，其绝对值小于海拔对气候因子的直接影响系数，海拔对气候因子的影响大于对土壤因子的影响。

3 讨 论

通过兴安落叶松林的地上生物量、地下生物量、树高与气候变量中年平均温度、年平均降水量以及太阳辐射和土壤养分中的有机碳密度、全氮含量的线性回归关系，发现海拔对兴安落叶松生长的3个指标均呈现显著相关关系，地上生物量和地下生物量随着海拔梯度的变化呈现先增加后减少的趋势，树高则是呈现逐渐增加的趋势。台秉洋[17]在研究大兴安岭北部高山兴安落叶松树木生长与气候变化的关系中也发现海拔变化影响落叶松的高生长。气候因子中年平均降水量对衡量兴安落叶松生长的地上生物量和树高均有显著影响，树高和地下生物量随着年平均降水量的增加呈现先增大后减小的趋势。孟军贵等[28]分析气温和降水对兴安落叶松生长的研究中提到在生长季降水会抑制其光合作用，从而影响通过光合作用积累养分。年平均气温和太阳辐射与兴安落叶松生长指标的关系是负向相关，两个变量对兴安落叶松生长都是负向影响，这可能是因为太阳辐射和气温的显著升高反而会减缓林木的光合作用，从而兴安落叶松生长速度有减缓的趋势。土壤因子中土壤有机碳密度与衡量兴安落叶松生长的地上生物量和地下生物量的关系都是呈正相关，这可能是土壤有机碳密度的增加，有利于改善土壤质量,提高土壤肥力,并促进落叶松林木生长。

线性回归关系得到的相关性和趋势，结构方程模型可以表现出环境因子与兴安落叶松生长指标线性回归关系的相关性和环境因子与生长指标之间的影响大小以及路径关系，不能够表现出具体曲线的影响趋势。海拔对兴安落叶松生长的总效应系数为0.200且是正向效应，这与线性回归中在500～1 200 m海拔范围内所得到的趋势相同，且海拔对兴安落叶松生长的直接效应(0.224)大于间接效应(-0.024)。结构方程模型中气候因子对兴安落叶松林生长的总影响系数是-0.771，起到的作用是负向的，且与海拔、土壤因子的总影响系数比较后，气候因子的总影响系数绝对值最大，所以兴安落叶松生长主要受到气候因子的制约。白学平[29]分析海拔对大兴安岭落叶松径向生长与气候响应的影响中也发现气候对落叶松的生长是主要限制因子。在结构方程模型中土壤因子对兴安落叶松的生长起到一定的阻碍作用，与其他两个因子的总效应系数相比，土壤因子对兴安落叶松生长指标的影响次于气候因子对其的影响，这主要是因为寒温带兴安落叶松的生长与气候关系更为密切，气候条件对其生长起着重要作用[30]。

从环境因子与生长指标模型的决定系数角度和显著相关性角度来看，在结构方程模型中气候因子是兴安落叶松生长的主要影响因子[30]，但在线性回归方程中气候因子对兴安落叶松生长3个指标的影响并不是很突出，相反，海拔、土壤有机碳密度对这3个生长指标的影响更加显著。这可能是变量的综合性影响大于变量的独立影响，还可能是样本量较小，难以更好地拟合出与理论一致的模型，对于这一情况还需要进一步的研究和探讨。

结构方程模型是通过可测量的观察变量来推断不能测量的隐变量，是对经验理论结构进行数据验证的一种验证方法。本研究探究了环境因子对兴安落叶松静态生长的影响大小和作用方式，确定了气候条件对兴安落叶松生长的影响最大，这为预测气候变化对兴安落叶松生长及分布的影响提供了依据。但本研究是基于结构方程模型探究环境因子对兴安落叶松林静态生长的影响，所涉及的样本量和环境因子是有限的，尤其是气候因子和地形因子，气候因子是影响中国落叶松地理分布的主导因子,而在今后的研究中需要增加地形、土壤、林分调查因子等更多的生物和非生物因子，以及落叶松动态生长的相关指标，这样拟合出来的结构方程模型和路径图将会对环境因子对兴安落叶松生长的影响大小和作用路径的合理性做出更好的验证，同时为探究兴安落叶松林在气候背景下适宜生境的空间变化、迁移格局及驱动因子提供一种方法。