类属和主题关系分离表征的脑机制

王晓曦 马瑞敏 胡 娜

（昆明学院学前与特殊教育学院，昆明 650214）

1 引言

类别是指一组具有相同特征的事物， 而类别概念是指我们对这一组事物的心理表征。 分类是指人们能够区别对待不同的事物， 并对不同的事物做出不同的反应，是人类认识世界的一项最基本的活动，也是人类思维的基础 （Ashby ＆ O’Brien， 2005）。人们在分类时通常会使用两种类别概念： 一种是基于共享相似性形成的类属概念（taxonomic relation）（如：麻雀-喜鹊）；另一种是根据事物共同出现的事件或者情节形成的主题关系（thematic relation）（如：咖啡-牛奶）。 这两种分类方式都是人类最常用的分类方式， 了解这两种类别概念的存储和加工模式对研究人类认知加工具有重要价值。

2 类属关系和主题关系发展的年龄差异

早期的研究者认为幼儿初期主要依靠主题关系分类，随着年龄增长后转向基于类属关系分类。在一项早期的研究中，研究者使用了“三角任务”让被试进行分类，每一组材料有三个物品，这三个物品两两之间可组合为主题关系或类属关系。 研究者让参与者按照自己的标准进行分类，结果发现4～6 岁的幼儿倾向于按照主题分类；10～20 岁的青少年倾向于使用类属关系分类；66～85 岁的老年人又倾向于按主题进行分类（Smiley ＆ Brown， 1979）。 同时期其他有关分类的研究也发现了这样的模式， 按照类属关系分类的偏好随年龄增长，到65 岁以后出现下降趋势；65 岁以上的老年人更倾向于使用主题关系进行分类（Cicirelli， 1976）。

Arias-Trejo 和Plunkett（2009）对婴儿采用跨通道注视偏好范式与启动范式相结合的方式进行的研究发现， 人类在婴儿时期就已经同时具有了类属和主题两种概念上的联结。 研究者先在听觉通道向婴儿呈现词语（启动词-目标词），随后呈现图片（目标物-分心物）， 结果发现21 个月大的婴儿已经表现出对相关关系的认知， 出现对有关系词对的注视偏好，但18 个月的婴儿还没有出现这种能力。 在该实验中， 研究者使用的材料并未区分类属关系和主题关系，既有“猫-狗”这样类属关系的材料，也有“公园-树木”这样的主题相关的材料，该研究结果说明人类婴儿在21 个月的时候就已经对这两类关系建构了语义上的联结 （Arias-Trejo ＆ Plunkett，2009）。 Blaye 和Bonthoux（2001）对3～5 岁的学前儿童的分类方式进行了系统的研究， 让幼儿针对同一物体的不同属性进行分类。 结果显示：3 岁的儿童已经同时出现了类属关系和主题相关两种分类模式，但是还不能根据具体情况来进行有偏向的选择；4～5 岁的儿童可以根据具体的线索在分类方式上发生相应的改变（Blaye ＆ Bonthoux， 2001）。 Blaye 等人（2006） 进一步研究了幼儿分类灵活性的发展过程，研究对象是5～10 岁的儿童。 结果显示5 岁儿童对类属关系的把握很弱， 对类别成员和非类别成员未能很好区分，10 岁儿童已经基本接近成人水平，6～7岁是类属关系分类能力发展最快的一个时期（Blaye et al.， 2006）。 在一项使用人造词的研究中，研究者通过一系列句子让成年被试先理解人造词的含义，然后使用人造词为启动词进行语义判断任务。 结果发现， 与人造词具有类属关系的词语诱发的N400小于无关词汇， 这一结果说明成人在学习新词汇时更偏好将新词汇整合到具有类属关系的语义网络中（Ding et al.， 2017）。

主题相关物体之间的联结与经验有关， 因此主题关系长期以来被认为是儿童比较偏爱的分类方式；而类属关系基于类别成员间本质属性的相关，被认为是成人倾向于使用的分类方式。 但是随着研究的不断深入， 研究者发现主题相关并不仅仅是儿童偏爱的分类方式，成人也会采用这种分类方式，这种选择可能与年龄无显著相关， 而是与任务目的关系密切。 Lin 和Murphy（2001）使用一系列（10 个）的行为实验对成人的分类方式进行研究， 对比了受教育程度、性别、认知方式等因素的影响，结果显示受教育程度等因素并没有对成人的分类方式产生显著影响， 成人总是使用最有利于任务完成的分类方式。如，当进行特征推理时，成人倾向于选择类属关系，但是在进行相似功能推理时则倾向于选择主题关系。这说明成人并非是偏好类属关系，而是在分类方式的选择上更具有针对性， 在成人身上主题分类也是一种非常重要的分类模式。

从以上研究可以看出， 类属关系和主题关系是并存于人脑中的两种重要的概念表征模式， 人类在婴儿时期就已经发展出这两种概念表征。 两种分类方式发展的年龄和速度不均衡， 并且适用的情景不同。这可能与研究任务所需要的认知资源有关：以往的研究中有的使用语义材料，有的使用图画材料；在判断任务上有语义判断任务也有示例匹配任务，这些任务的难度并不相同， 这些额外的因素都可能影响人们对不同类别关系的选择。 在跨年龄段的研究中发现， 只有控制了物体的视觉相似性之后才会发生从主题相关到类属相关的转变 （Unger et al.，2016）。 在另一项对儿童认知灵活性的研究中发现，在需要更多执行功能的自由分类任务中， 认知灵活性的转折发生在10～11 岁（该年龄组被试可以同时按照类属和主题两种关系进行分类），而在对执行功能要求较低的“三角”迫选任务中，8～9 岁组的儿童就能表现出较好的认知灵活性。 在该研究中仍然出现了低龄组（6～7 岁）倾向于基于主题关系进行分类的趋势（Coni et al.， 2019）。 另外，从基于主题关系分类到基于类属关系分类这一转变可能与受教育程度有关系， 阅读能力较差的儿童在词汇选择任务中倾向于按照主题关系选择， 而阅读能力较好的儿童倾向于按照类属关系选择 （Nation ＆ Snowling，1999）。

总的来说， 在儿童期由于思维具有直观形象性的特点， 与经验相关的主题关系会得到儿童更多的关注；而类属关系相对来说规则更为复杂，不易被觉察到， 所以当要求年幼被试进行自由分类选择的时候，主题关系分类更占优势。而随着思维和执行功能的发展， 成年人能够屏蔽表面相似性的干扰去关注事物的本质联系， 从而更加偏好基于类属关系进行分类。 同时人们对分类的偏好也在一定程度上受到教育的影响，学校教育中更强调类属关系的重要性，强调类属关系指向事物的本质联系， 这也促进了人们对类属关系的认知。

3 类属关系和主题关系加工的时间进程差异

类属和主题关系的加工在时间进程上存在着差异。在使用语义判断任务的研究中，对自然物（例如：水果-动物）进行判断的时候，类属关系的判断速度快于主题关系；但是对人造物（例如：工具-家具）进行判断的时候， 对主题关系的判断快于类属关系（Kalénine ＆ Buxbaum， 2016）。 眼动研究中发现类属和主题关系可能会被同时激活， 在一项针对成人的眼动研究中，使用听觉呈现词语，同时屏幕上会呈现目标词以及与目标词有类属和主题关系的分心词， 该研究结果发现目标词的出现会平行地激活它的类属相关及主题相关词， 但是在进行相似性选择的时候， 被试更倾向于选择与目标词有类属相关的词语。 研究者使用“视觉世界”范式对类属和主题关系进行研究，被试听到一个词后会看到四幅图片，包括一张类属相关的图片， 一张主题相关的图片和两张无关图片。对被试眼动轨迹的追踪显示，被试对具有语义联系的图片注视多于无关图片， 对主题相关图片的注视早于类属相关图片 （Mirman ＆Graziano， 2012a）。 在近期使用3D 图片进行的眼动研究中也出现了被试对主题相关的图片注视更早的现象（Federico ＆ Brandimonte， 2019）。

在使用事件相关电位的研究中发现主题关系的加工主要与早期脑电成分（N1 和P3）有关，这也进一步支持了主题关系的激活在时间进程上早于类属关系（Wamain et al.， 2015）。Maguire 等人（2010）使用脑电技术对类属关系和主题关系进行了研究，在该实验中， 类属关系和主题关系的脑电波幅并未显示出差异，但是事件相关频谱震荡分析（event-related spectral perturbation， ERSP）出现了差异：θ 能量（theta power） 在主题关系中强度大于类属关系，主要分布在大脑的右前部，而α 能量（alpha power）在类属关系条件下强于主题关系， 主要分布在大脑顶部。 这一结果显示这两种不同的关系可能具有不同的神经结构网络， 主题关系可能需要记忆系统的参与， 而类属关系则更需要抑制能力和注意资源（Maguire et al.， 2010）。在Chen 等（2014）的进一步研究中使用语义启动范式对比了具有层级的类属概念关系（树-松树）和没有层级的主题关系的时间加工进程，实验将主题关系细分为特征关系（金子-金黄色）、生产关系（蜜蜂-蜂蜜）、脚本关系（房间-帐篷），并使用无关关系（无关关系由一个真词和一个假词构成）作为对照组。研究结果发现除了生产关系之外，其他相关关系的反应时都显著短于无关条件，出现启动效应； 脑电结果显示是否具有概念层级并没有在脑电波幅上产生影响， 无关词在200～400ms诱发了比相关词大的N400，不同关系的相关词之间N400 波幅无差异； 但生产关系在400～550ms 引发了比其他所有相关关系更小的位于前额叶的负波，研究者认为这一波幅的减小是因为相比于不太突出的层级关系， 生产关系在知识结构上具有更明显的联结； 主题关系的加工需要更多的记忆卷入（Chen et al.， 2014）。

上述研究显示出对主题关系的加工时间进程要早于类属关系， 但是这两类关系的加工存在一定的领域特殊性，在自然概念范畴类属关系判断更快，但是在人造物范畴主题关系判断更快。 主题关系和类属关系加工背后可能存在不同的加工机制： 主题关系的加工与经验相关，依赖于提取记忆信息；而类属关系加工需要抽取事物的特征进行比对， 需要更高的抑制控制能力。

4 类属关系和主题关系加工的脑区差异

4.1 前颞叶与类属关系

当前在语义概念的存储研究中， 比较有影响力的是 “中央-辐射” 模型 （Lambon Ralph， 2014；Ralph et al.， 2016，； Rice， et al， 2018）。 该模型认为我们对事物特征信息的表征广泛地分布在大脑皮层的各个区域（例如，颜色信息分布在视觉皮层区域，味道信息分布在嗅觉皮层相关区域），这些信息会汇聚到一个中心。 当我们对这些汇聚的感觉信息进行运算之后，就能形成或者“抽象”出对某一类事物的表征，例如，颜色、形状、气味等信息。 当人们面对新事物的时候， 这个中心就会将新事物的特征与已有的概念表征进行对比， 从而确定新事物的类属或者相关性信息。

已有的研究表明信息汇聚的“中心”位于大脑的前颞叶（anterior temporal lobes，ATL）（Ralph et al.，2016）。 前颞叶是与语义表征密切相关的脑区，在对该区域功能的研究中发现前颞叶区域与命名、物体／面部识别、分类以及社会性概念表征有关（Gainotti，2011； Cicirelli， 1976； Rice et al.， 2018）。 对中风、语义性痴呆病以及阿兹海默症人群的研究发现，前颞叶与所有概念的表征都有关系（Joubert et al.，2017； Ralph et al.， 2007）。 尤其是语义痴呆性病人， 他们的疾病主要是与双侧的颞前腹侧和颞极区域的萎缩及代谢异常有关。 在对健康被试和语义痴呆病人的对比研究中发现，健康被试的ATL 区域与其他感知觉相关脑区有更好的联结 （Acosta-Cabronero et al.， 2011； Guo et al.， 2013）。 这些研究明确地显示出前颞叶是跨模态信息汇聚的中心。 研究者使用经颅磁（rTMS）刺激正常被试的前颞叶区域，让这一区域的神经连接暂时受损，然后进行语义判断任务。 结果发现他们出现了与语义性痴呆患者相同的症状， 而刺激其他位置则不会出现该症状（Pobric et al.， 2010）。 该研究进一步明确了在语义信息的加工中， 前颞叶区域起到了整合信息的作用。

在对前颞叶区域的进一步研究中发现， 在该区域的前部存在着一条与类别层级有关的通路， 前颞叶区域前部有一个“分层的” 表征中心 （Clarke ＆Tyler， 2015； Rice et al.， 2015）。 这条与概念层级有关的表征通路与类属关系具有更密切的关系。 语义性痴呆的病人会出现同一层级的概念混淆（例如，使用“猫”代替“狗”），也会出现使用上一级的概念代替下一层级的概念（例如，使用“动物”代替“狗”）。除了语义性痴呆病人外， 另外在一些前颞叶损伤的病人中也发现他们在进行类属语义判断的时候存在困难（Durey， 2012），对具有类属关系的图片进行命名的时候也出现困难（Schwartz et al.， 2011）。 在对先天性盲人概念的研究中发现颞叶前部与概念的可感知性和客观性有关，盲人不可感知的概念（例如：彩虹）与背侧前颞叶有关；抽象概念（例如：自由）与侧部前颞叶有关；可感知的概念（例如：杯子）与中部前颞叶有关（Striem-Amit et al.， 2018）。 这些研究明确显示出前颞叶区域与概念的抽象程度、 概念的层级结构密切相关，而层级结构只存在于类属关系中，所以， 前颞叶区域是类属关系表征和加工的核心区域。

除了概念层级之外， 类属关系的表征与概念间的相似性密切相关。以往研究显示，前颞叶区域与事物相似性判断有关（Clarke et al.， 2011； Lehky ＆Tanaka， 2016）， 与生物和非生物的识别有关（Martin， 2010），与人脸识别（Harry et al.， 2016）、社会性概念的识别有关（Wang et al.， 2019）。 这些研究结果都表明前颞叶与类属关系的表征和加工有密切的关联。具有类属关系的样例之间共享某些特征，共享特征越多的类别（如人脸），在识别的时候前颞叶的激活程度越大，而识别相似性较低的类别（例如，工具、动物等）前颞叶激活较弱。 这可能表示前颞叶在对类别关系的识别中最主要的作用就是对特征的抽取和判断（Clarke ＆ Tyler， 2015）。

4.2 颞顶叶区域与主题关系

梳理已有研究发现， 前颞叶区域与类属关系表征更为密切， 而主题关系与颞顶叶区域关系密切（Mirman et al.， 2017）。 类属关系和主题关系的分离表征在某些疾病，如失语症、中风病人身上表现尤为明显， 在这些特殊案例的身上可以看到一种能力受损而另一种能力相对完好的情况。 这种情况说明类属关系和主题相关应该具有分离的存储机制，否则一种能力受损，另一种能力难以完好保持。专门针对类属和主题这两类关系的磁共振研究显示， 类属关系是激活了双侧视觉皮层 （cuneus， BA 18），主题关系则激活了双侧的颞顶叶网络， 包括顶下小叶（inferior parietal lobules：IPL， BA 40），以及颞中回（middle temporal gyri：MTG， BA 39／21／22）， 左侧IPL 和MTG 在可操作类别中激活更为明显，右侧IPL 和MTG 总体上在人造物中比自然物激活更大。这一结果显示类属关系和主题关系的概念是基于不同系统加工的。 类属关系主要依赖于视觉相似性加工， 而主题关系则激活了空间加工的相关区域（Kalénine et al.， 2009）。 Schwartz 等（2011）对中风后失语症病人的研究也发现了主题关系和类属关系表征分离的证据。他们对86 名中风后失语的患者进行了图片命名测试，并分别记录了主题关系（例如，将“虫子”反应为“苹果”）和类属关系（例如，将“梨”反应成“苹果”）的错误率，以及反应过程的核磁共振数据。行为数据显示，类属关系的错误率远远高于主题关系（比率大约为5：1），磁共振结果发现类属关系错误主要位于左侧前颞叶 （left anterior temporal lobe： L-ATL），而主题关系判断错误的相关区域主要位于左侧的颞顶交界处 （left temporal parietal junction： L-TPJ），主题关系判断激活程度最大的脑区为左侧角回。

类似的研究结果也出现在左半球中风的患者研究中， 颞顶叶特异性病变损害了对动作相关主题关系的敏感性， 例如 “酒瓶-开瓶器”（Tsagkaridis et al.， 2018）。 另外一项fMRI 研究发现与健康被试相比， 左侧脑中风患者表现出更差的人造物识别能力和人造物主题关系判断能力， 在进行了基于体素的病变-症状图分析 （Voxel-based esion-Symptom Mapping ：VLSM） 之后发现这些功能损伤主要与左侧后颞叶有关（Kalénine ＆ Buxbaum， 2016）。 对颞顶区域受损的失语症病人的研究发现， 该区域的损伤影响了主题关系的理解， 但是对类属关系没有影响（Mirman ＆ Graziano， 2012b）。 在一项非入侵性的脑刺激研究中， 研究者使用经颅磁直流电刺激（tDCS） 对大脑的左侧颞中回和左侧额下回进行刺激，同时要求被试进行词汇判断。 研究结果显示，刺激左侧颞中回的时候会抑制主题关系的判断， 但这两个区域的刺激不影响类属关系的判断（Henseler et al.， 2014）。 在一项专门针对类属关系和主题关系的核磁共振研究中发现， 类属相似性激活了前颞叶区域， 但是主题相关激活了颞顶叶的边缘上回（Geng ＆ Schnur， 2015）。

颞顶叶中后部区域上有重要的视觉性语言中枢——角回，角回围绕在颞叶的颞上沟末端部分。角回是视觉性语言中枢（阅读中枢），也是与语义加工关系密切的脑区。 无论是在口头语言还是书面语言的加工中都发现了角回的激活 （Binder et al.，2009），在对声音、操作以及抽象概念的判断任务中也发现了角回的激活（Bonner et al.， 2013）。 该区域的激活与知觉运动特征的辨别有关，如，颜色、形状、声音、视觉运动、动作（Fernandino et al.， 2016；Price et al.， 2015）。 从这些研究中可以看出，角回有着和前颞叶类似的功能， 也是各种模态的信息汇聚的区域。 角回区域的语义加工主要与主题关系有关。关于颞叶中后部与主题关系的研究发现，与主题判断相关的脑区都分布于角回及其周边位置。 近期也有一些研究确认了角回与主题关系加工的明确联系。 在一项对健康成年人进行的功能磁共振研究中发现，主题和类属关系都激活了左侧颞中回区域，除此之外，主题关系还额外地激活了左侧角回（de Zubicaray et al.， 2013）。 在对主题关系进行更细致地研究中发现， 角回的激活与主题关系的词汇语义判断有关（Lewis et al.， 2015），而颞顶交界处与具有主题关系的物体判断有关（Kalénine et al.， 2009）。角回还对那些与同一个事件有关的词语加工敏感，例如“吃肉”和“吃得快”都与“吃”有关。这可能表明：角回与动作表征、 动词的加工有关（Boylan et al.，2015）； 同时， 角回与时间和空间关系的加工有关（Bonnici et al.， 2016）。 主题关系是一组根据事物的外部特征或者共同出现的频率形成的关系，例如，“刀子-叉子”，它们在空间和时间上经常一起出现，在动作上也有相似的操作， 而角回与动作加工、时间、空间概念的加工关系密切，所以角回在主题关系的加工中起着重要作用。

5 类属关系和主题关系分离表征的脑机制

通过上述丰富的研究可以看出类属关系和主题关系确实存在分离的加工和存储模式， 但是可以看到在两类概念的表征中都需要对感知运动信息进行加工，例如，颜色、形状、空间关系等。 已有的研究发现前颞叶和角回都具有汇聚信息进行加工的功能，这个功能类似交换机， 但是交换机本身并不存储信息，概念信息本身存储在其他区域（Pulvermüller ＆Fadiga， 2010）。 因此，除了关注前颞叶和颞顶叶区域外还需要关注与它们相关联的其他脑区。

5.1 前颞叶相关的功能脑区联结

已有的研究显示， 前颞叶主要与类属关系的加工相关，颞叶中后部区域与主题关系的加工相关，但无论是颞叶前部还是中后部区域本身都不是信息存储的位置。 类属关系和主题关系的加工都需要感知觉信息、记忆、注意力的参与，这两种关系加工的背后可能有不同的神经通路， 涉及与颞叶相关联的其他脑区。

前颞叶区域与类属关系加工密切相关， 已有研究显示前颞叶区域与嗅周皮层（perirhinal cortex）有直接关联（Wright et al.， 2015）。嗅周皮质与复杂物体（如人脸） 的相似性判断有关（Suzuki ＆ Naya，2014）。 在一项使用大鼠的研究中发现，嗅周皮质损伤的大鼠在非常复杂和中等复杂的纹理辨别学习任务中出现困难，但可以完成低复杂纹理辨别。研究还发现海马损伤不影响纹理相似性判断（Ramos，2014），嗅周皮层不仅对视觉相似性敏感，也对概念相似性敏感（Mirman et al.， 2017）。 前颞叶与嗅周皮层的联结可能为类属关系的判断提供了便利，能够对概念的特征、相似性进行更准确地判别。

除了与嗅周皮质的联结外， 研究发现左侧前颞叶还与颞侧裂（temporosylvian） 语言网络有密切关联，这个网络还包括左侧额下回（IFG）以及颞中回区域（MTG）（Hurley et al.， 2015）。研究还发现前颞叶与腹侧前额叶（vPFC）、颞中后回区域（pMTG）有直接关联 （Jackson et al.， 2016； Pascual et al.，2015）。这些研究显示出前颞叶区域与前额叶负责执行控制的区域有着密切的关联， 在以往的研究中也有研究者提出在类属判断中需要更多的认知控制资源， 前颞叶与前额叶相关区域的关联可能表明在类属关系的判断中这个联结回路能够提供更多的认知控制资源。

5.2 颞顶叶区域相关功能脑区联结

与类属关系基于特征的判断不同， 主题关系可能与记忆有更密切的关系， 阿兹海默症病人的主题关系判断比类属关系困难 （Joubert et al.， 2017），位于颞顶叶后部的角回与海马有密切的联系（Seghier， 2013）。 已有的研究发现角回对事件相关的主题关系敏感； 同时对海马的研究中发现海马与加工情境性的时空关系有关（Eichenbaum， 2013），在对情景记忆的研究中发现情景记忆网络包括海马、 内侧前额皮质以及左侧角回 （Thakral et al.，2017）。关于事件的知识，例如“是什么”“何时”“在哪里”这样的信息是在内侧颞叶（海马位于内侧颞叶）进行加工的（Ramanan et al.， 2018）。结合这些研究结果， 我们可以推测角回与海马之间的联结能够促进对情境中事件相关细节、时空关系的加工，从而帮助主题关系的判断。

除了与情景记忆关系密切之外， 颞顶区域与视觉区运动区域关系密切， 左侧颞顶皮质刚好在视觉运动皮层前部。磁共振研究发现，左侧颞顶后部病变（包括和视觉运动区域的损伤）会让病人对人造物的主题关系判断变慢（Kalénine ＆ Buxbaum， 2016）。同时， 有研究发现颞顶叶区域还存在着一个对意图进行推断的网络（Ortigue et al.， 2009）。

5.3 前颞叶与颞顶叶的关系

无论是在类属关系还是主题关系中， 类别内部的样例都会共享某些知觉特征。通常在类属关系中，样例之间往往共享形状（苹果-梨）和颜色（植物-树木）特征，进行类属概念判断的时候往往需要依赖这些静态的特征。但是在主题关系中，样例之间的联结往往是基于位置、运动、动作等动态的特征，主题关系往往是基于某一事件、某一情景来进行组织的。从这种观点出发， 类属关系和主题关系的本质可能是一致的，只是它们依赖的底层感知运动特征不同。

基于这种假设， 与类属关系相关的前颞叶区域以及和主题关系加工相关的颞顶叶区域可能是两个不同的信息汇聚中心， 负责提取不同的感知觉信息进行类属或者主题关系的加工。 已有的研究表明前颞叶和颞叶中后部都是各种模态的信息汇聚和加工的区域 （Binder et al.， 2009； Binder ＆ Desai，2011）。 在对颞叶功能细分的梳理中发现，前颞叶区域是与“是什么”有关的视觉通路，同时该区域也与加工颜色和形状的下颞叶（inferior temporal lobe）区域邻近（Coutanche ＆ Thompson-Schill， 2015）。 而颞顶叶区域主要与“在哪里”“怎么做”有关的视觉通路有关。顶叶皮层与空间关系识别、空间工作记忆关系密切， 顶叶损伤会引起空间视觉受到影响（Whitlock， 2017）。 该区域也与事物的空间整体性识别有关（Lestou et al.， 2014），更为特别的是在一种叫做“刺激失认症”的病例中，病人不能同时识别超过一个的刺激（如果有两个刺激就会忽略掉另一个），该病症与颞-顶-枕叶联合区的损伤有关 （Cui et al.，2021）。这种特殊的病例也显示出颞顶叶区域与空间认知存在密切的关系。除了空间关系外，颞顶区与动作、事件识别有关，该区域在进行动作概念及事件概念相似性判断的时候表现出比物体概念判断更高的激活（Bedny et al.， 2014）。 研究发现，与工具相关的名词以及对工具操作的动词主要激活了颞中回和颞上回后部（Tyler et al.， 2003），在对句子理解的研究中发现，当要求被试识别被描述者动作的时候，右侧颞顶部表现出比识别被描述者个人特征更大的激活（Ma et al.， 2012）。 虽然当前的较多研究都发现了类属关系与主题关系有相对分离的加工机制，但是也有研究发现前颞叶区域同样也参与到了主题关系的加工中（Peelen ＆ Caramazza， 2012）。 这也就表明主题关系和类属关系虽然在一定程度上有各自分离的加工机制， 但是这两种关系的加工可能并不是截然分开的。

总的来说， 如果以加工需要的事物特征不同来区别类属和主题关系的加工， 那么前颞叶和颞顶叶区域可能是汇聚不同信息的两个中心， 分别为类属和主题关系抽取合适的信息进行加工， 但这一假设还有待进一步的研究来检验。

6 总结与未来研究展望

6.1 关注类属与主题关系的发展性研究

类属关系和主题关系都是人类认知加工中的重要概念联结方式，是人们形成概念网络的重要基础。分类方式的行为学研究发现人们在幼年时期就已经能够同时使用类属和主题两种关系进行分类， 有的研究发现分类偏好随年龄增长， 从幼年偏好主题分类向成年偏好类属关系变化。 但同样也有研究发现分类方式主要与任务要求有关，而与年龄无关。这种年龄相关的变化并不一定能够代表分类能力的发展趋势， 这种变化更多的可能是与任务要求、 实验材料、受教育程度等因素有关系。类属关系和主题关系的判断难度并不一样，类属关系具有层级结构，同一个概念的样例间具有较大的相似性等因素都可能影响其加工过程。 虽然有研究表明人类在婴儿时期就已经形成类属和主题关系的表征， 但是它们各自的发展趋势以及两种语义表征之间的关系是如何发展变化的还有待进一步明确。 在研究这两类关系表征的时候还需要考虑认知控制能力、 记忆力等因素发展的影响。

6.2 关注学习方式对类属和主题关系加工的影响

类别学习方式和类别存储方式具有直接的关系，不同的学习方式将决定概念的存储方式。在类属关系的学习过程中会激活对应的多个区域， 如感知觉加工区域、 记忆相关区域以及认知控制的相关区域，而这些区域包括多种组合方式，不同的学习方式会形成不同的表征（Ashby ＆ O’Brien， 2005）。 在概念的学习中，至少包括内隐／外显、程序性／陈述性等学习方式。 对于类属关系，较多进行外显的学习，例如，在生物类别中，教师会通过外显的方式告知学生分类的规则，如鸟类，是有喙，有羽毛，有翅膀等特征； 但对于主题关系则很多时候是通过内隐的方式来进行学习，如碗、筷都属于餐具这个类别，并不是由于碗、筷有外显特征或规则的一致性，而是由共同出现的频率决定的，主题关系的表征更为内隐。在已经报告过的类别失认症中，大多是类属关系失认，而较少出现主题关系失认， 这一结果与内隐记忆更少受到影响的趋势一致。在这两种关系中，类属关系存在明显的规则， 其表征会卷入更多的认知控制相关的区域；但主题关系则更依赖于经验，其表征则会卷入更多的记忆相关区域。 而在陈述性和程序性学习方面，当前的研究更多地对语义类别进行研究，语义类别的形成主要是基于陈述性的学习。 对基于程序性学习形成的动作类别的研究相对较少， 将来可以更多地关注程序性类别的学习和表征。

6.3 关注与语义概念表征相关脑区间的联结

已有的研究发现， 类属关系的表征和加工更多地与前颞叶区域有关， 主题关系的表征主要与颞顶叶区域有关。 无论是在语义判断、图片分类，还是词图匹配测试中都发现了类属关系和主题关系的加工具有各自分离的神经机制。 无论是在加工的时间进程（脑电、眼动研究），还是在大脑具体参与加工的区域（功能磁共振研究）都有区别。 当前大量的研究关注前颞叶在类属关系中加工的作用， 也着力研究颞顶叶区域在主题关系加工中的作用， 但是这两种语义关系的表征和加工不是单独存在于某一个特定脑区， 还需要考虑脑区之间的功能和结构上的联结关系。概念表征涉及大脑的多个区域，对某些关键区域的研究，如前颞叶、梭状回、左腹侧前额叶、海马、视觉皮层等， 对这些关键脑区的研究以及不同脑区如何在类属和主题关系判断中进行协作将有助于我们明确这两类关系在头脑中的加工模式。 将来的研究可以通过对实验任务进行调整来研究不同脑区之间联结对语义关系表征的加工模式。例如，已有研究表明类属关系判断需要更多的认知控制能力。 在对任务进行设计的时候可以设置需要不同认知控制能力程度的材料，如控制物体的相似性程度等。通过这样的设计可以帮助我们进一步明确与认知控制相关的脑区， 如前额叶是如何与前颞叶一起为类属关系判断服务的。而主题关系与记忆关系密切，不同的记忆类型， 如内隐和外显的程度都可能会对主题关系判断产生影响， 对不同记忆任务的选择和对比也将帮助我们进一步明确主题关系加工的神经回路。