基于后基因组学的白蚁品级分化研究简述

周维 张强

摘要 白蚁是等翅目昆虫，是世界性五大害虫之一，分布广泛，对房屋建筑、园林绿化、水利工程、通信设施等均会造成严重破坏，全球每年因白蚁危害造成的经济损失多达数十亿美元。近年来，分子生物技术越来越广泛地被应用于白蚁学研究，加深了对白蚁的认知。对白蚁生殖品级、兵蚁品级等品级分化方面的最新研究进行了综述，旨在通过白蚁分子机制的全新认识和相关功能基因的筛选，为新型高效、环保的白蚁防治药剂的研发提供新的思路和参考。

关键词 白蚁；分子生物技术；功能；品级分化；基因

中图分类号：Q969.29+6 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）12–000-03

A Brief Review of Termite Grade Differentiation Research Based on Postgenomics

Zhou Wei et al（Huainan Termite Control Institute， Huainan， Anhui 232001）

Abstract Termites are one of the five major pests in the world， belonging to the order Isoptera. They are widely distributed and can cause serious damage to buildings， landscaping， water conservancy projects， communication facilities， and other areas. The economic losses caused by termites worldwide each year amount to billions of dollars. In recent years， molecular biotechnology has been increasingly applied in termitology research， refreshing new understanding of termites. This article provided a review of the latest research on the differentiation of termite reproductive grades， soldier ant grades， and other grades， aiming to provide new ideas and references for the development of new efficient and environmentally friendly termite control agents through a new understanding of termite molecular mechanisms and screening of related functional genes.

Key words Termites; Molecular biotechnology; Functions; Caste determination; Genes

白蟻属节肢动物门昆虫纲等翅目，是世界性害虫之一，全球每年因白蚁造成的直接经济损失多达数十亿美元。随着生物分子技术的发展，一些最新的功能基因组学研究方法逐渐被应用于昆虫学研究和白蚁学研究。白蚁是真社会性昆虫，白蚁品级研究一直是当今白蚁学的热点领域。从白蚁防治角度来看，若能弄清信息素主导下的白蚁品级分化机制，精准识别信息素受体基因或结合蛋白，有望利用RNAi技术识别白蚁特异性功能基因，研制出RNAi生物农药高效防治白蚁，大大减少每年因白蚁危害造成的经济损失和蚁害防治成本。

1 白蚁学主要分子技术

进入后基因组学（Postgenomics）时代，生物学研究已从对单一基因或蛋白质的研究转向对多个基因或蛋白质进行系统研究。白蚁学研究采用的分子手段主要包括经典的RNA原位杂交[1]，

实时荧光定量PCR技术[2]进行基因表达定量分析和RNA干扰技术[3]等。前2种方法主要用于基因表达定位、定量分析，RNAi技术主要用于基因表达功能分析。

随着基因组测序工作的完成，基因学研究进入后基因组时代，基因组学研究从结构基因组学过渡至功能基因组学阶段，越来越多的基因功能被揭示。作为一项高效的新技术，RNAi技术被越来越广泛地应用于功能基因组学研究，鉴于RNAi技术在昆虫基因功能研究和害虫防治策略的应用上取得了较大进展，昆虫RNAi技术的应用将对白蚁基因功能研究和白蚁防治策略提供新的思路和方向[4]。

2 品级分化

白蚁的品级分化一直是白蚁研究的一大热点。白蚁是多态型社会昆虫，个体渐变态发育，同巢白蚁从外形和分工来看，分为繁殖蚁、工蚁、兵蚁等多种品级，白蚁品级的分化通常是环境因素、社会性因素、个体因素共同作用的结果。个体因素主要是白蚁体内激素，如保幼激素的分泌和体内调控品级分化的相关基因，作用于单个白蚁自身；社会性因素主要是外激素和化学信息素，作用于同巢白蚁个体之间；环境因素作用于整个群体，包括环境食物丰富度（营养）、湿度、温度等影响个体发育的因素。为明确决定品级的直接影响因素，有必要阐明各品级分化的分子机制。

2.1 保幼激素（JH）依赖性品级分化

各品级的白蚁个体通常在保幼激素、外激素和化学信息素的共同作用下完成品级分化并维持品级稳态，保幼激素（JH）调控下的个体基因表达是品级分化研究中涉及最多的一个因素。来自Cyp15家族基因的细胞色素P450（Cyp15F1）参与白蚁保幼激素的合成。研究表明：Cyp15F1在体内各个部位广泛表达（包括肠道组织），至少在一定程度上促进了保幼激素依赖性品级分化[5]。

山林原白蚁（Hodotermopsis sjostedti）体内的品级特化细胞色素P450（CYP6-AM1）在拟工蚁和兵蚁的脂肪体中有特异性表达[6]。表观遗传调控，比如DNA甲基化和组蛋白修饰等能影响保幼激素合成、结合、信号传导相关基因的表达，从而影响个体品级分化。

内华达动白蚁（Zootermopsis nevad-ensis）组蛋白修饰基因在兵蚁分化蜕皮期中起到特定作用，对兵蚁分化中表观遗传相关基因进行功能分析，显示沉默相关基因后，与保幼激素合成、结合和信号传导相关的基因表达水平下降，表明表观遗传相关基因不直接参与兵蚁分化，但一些蛋白修饰基因会对蜕皮期产生影响，可能是与兵蚁分化过程中保幼激素作用的调控有关[7]。

北美散白蚁（R. flavipes）中提取出2种储存蛋白基因（Hex-1、Hex-2），其作用是在保幼激素（JH）依赖性品级分化调控中维持幼龄期现状[8]。

2.2 兵蚁品级分化

白蚁的兵蚁品级通常被认为是昆虫分类学中最早的非生殖性品级，也是品级分化和形态发生机制研究中的一个热点。兵蚁的分化形成受多种因素的共同影响，主要是指在保幼激素调控下相关基因表达的改变。

高滴度的保幼激素对前兵蚁的蜕皮必不可少，而且整个前兵蚁期会一直维持一个高的滴度水平。烯虫酯耐受蛋白（Methoprene-tolerant protein，Met）是一种公认的保幼激素受体，敲除保幼激素受体基因会阻止内华达动白蚁（Z. nevadensis）的兵蚁形态发生[9]。

研究表明：TGFβ参与兵蚁分化过程中的激素调节[10]。通过抑制尖唇散白蚁（Reticulitermes aculabialis）中兵蚁品级特化蛋白1基因（RsSsp1）的表达，可显著影响前兵蚁到兵蚁的分化，RsSsp1通过结合和转运JH参与工蚁到兵蚁的品级分化[11]。

北美散白蚁（R. flavipes）与品级分化相关的93个基因中，78%显示出兵蚁特化类型，这种显著的兵蚁偏向性的基因组表达表明这一防御品级的功能性分化来自生殖性品级，也可来自其他非生殖性品级，即使和工蚁享有共同的发育程序[12]。

脂质运载蛋白Neural Lazarillo （NLaz）

广泛存在于昆虫血淋巴中，NLaz是社会互动的关键，这种社会互动能促进白蚁兵蚁分化。白蚁脂质运载蛋白NLaz1在内华达动白蚁（Z. nevadensis）幼虫中的高表达对通过白蚁个体间社会互动决定兵蚁分化至关重要[13]。山林原白蚁（Hodotermopsis sjostedti）的肌动蛋白结合蛋白（HsjCib）作为兵蚁特化形态发生中下游效应基因的典型代表，可能参与头部形态发生和神经重构，该基因在兵蚁分化形成的下颌骨部位高度表达[14]。

研究表明：兵蚁形态改变发生在蜕皮形成前兵蚁之前。Hox基因（同源异型基因）家族中的Deformed（Dfd）可能参与高山象白蚁（Nasutitermes takasagoensis）前兵蚁分化过程中下頜退行性改变，而且可能与高山象白蚁兵蚁的后唇基、额腺的形成和兵蚁下颌退行性改变相关，可能参与决定前兵蚁分化过程中下颌的位置和形态特化改变[15]。

2.3 环境因素和社会因素对品级分化的影响

环境因素和社会因素对品级分化的影响研究主要体现在通过社会互动进行的营养摄入方面。内华达动白蚁（Z. nevadensis）通过社会互动摄入营养，在此影响下的品级分化存在转录组的改变，这种变化可能受到个体营养差异的影响，其兵蚁和工蚁品级形成过程中存在巨大的表达差异，表明存在多个与品级形成相关的关键信号通路，这些信号通路与品级形成和社会互动相

关[16]。该信号通路具体品级形成过程中的分子机制有待进一步研究。

2.4 生殖品级分化

白蚁蚁巢中的工蚁或若蚁具备分化成补充繁殖蚁的潜能，成为新的蚁王或蚁后。补充繁殖蚁的诱导分化受基因和保幼激素等多种因素的共同作用。利用分子技术分析黄胸散白蚁（Frontotermes flaviceps）中卵黄蛋白原基因（RsVg1～3），显示RsVg1～3在蚁后中高度表达[17]。对补充繁殖蚁发育形成机制进行研究，结果表明：保幼激素信号基因Met通过调控卵黄蛋白原基因表达，提高保幼激素滴度、激活腹部保幼激素，从而诱导补充繁殖蚁生成。通过观察分析Met基因在补充生殖蚁分化过程中头、胸、腹不同部位的表达变化，显示补充生殖蚁体内的保幼激素滴度明显高于分化前的若蚁和工蚁，保幼激素信号基因在补充生殖蚁腹部高度表达[18]。Korb等[19]在干木白蚁Cryptotermes secundus中识别出一种与生殖分工相关的基因，称为“queen gene”，从基因机制解释了白蚁的生殖利他主义，并对queen genes的进化起源提出了假设。

3 总结与展望

3.1 白蚁觅食基因和社会免疫研究

白蚁不同品级间存在严格的分工合作，个体间存在复杂的化学信息交流。最近基于组学技术进行的白蚁觅食基因的研究表明，觅食基因似乎与调节工蚁的行为任务和形态品级相关的特定行为相关[20-23]。

此外，社会免疫行为在多种昆虫社会中均有描述，其在预防新出现的传染病方面的作用已成为昆虫研究的一个主要课题。若能弄清白蚁抵御致病性微生物的分子机制，提取出致病菌感染后的白蚁免疫相关基因，以及免疫相关的功能基因转录组和免疫诱导基因，筛选出高效的靶标基因，可以为研究新的白蚁防治策略提供一定的参考[24-31]。

3.2 RNAi生物农药开发

在精准识别和克隆白蚁特异性相关功能基因的前提下，展开了一些关于白蚁防治RNAi生物制剂的研究。白蚁RNAi生物制剂目前还没有实际应用的报道，但国内已有相关研究[32-33]。弄清白蚁形态结构分化的分子机制，加强基因功能和基因表达研究，有针对性地筛选出白蚁特异性靶标基因，对研制新型环保、高效的白蚁RNAi生物农药具有较大的参考意义。

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作者简介 周维（1982—），男，湖北随州人，工程师，主要从事白蚁防治研究工作。

收稿日期 2023-09-11