异色瓢虫对高粱蚜的捕食功能反应

谢 宏，张文斌，张兆冬，武德功，陈家宏

（1.定远县现代农业技术合作推广中心 安徽定远 233200；2.定远县严桥乡农业技术推广站，安徽定远 233200；3.定远县农业农村技术推广中心，安徽定远 233200；4.安徽科技学院，安徽凤阳 233100）

异色瓢虫（Hamonia axyridis）是最为重要的捕食性瓢虫种类之一，被广泛应用于农林业害虫的生物防治在农业生产中[1]。高粱蚜（Melanaphis sacchari）别名高粱黄蚜、甘蔗黄蚜，属于半翅目（Hemiptera）、蚜科（Aphididae），其主要寄主为C4 植物[2]。高粱在我国西北地区种植面积较大，其产量的高低直接影响广大种植农户经济收入。研究异色瓢虫这一重要的自然天敌昆虫对减少化学农药的使用量和提高高粱产量具有重要意义。当前，由于大量使用化学农药所导致的害虫抗药性增强以及农药残留等环境污染问题，人们已经意识到化学农药使用的危害性，而利用自然因素来控制虫害的发生受到广泛的关注。目前，害虫的综合治理目标就是减少杀虫剂的使用。捕食性天敌昆虫被认为是生物防治害虫重要手段之一[3]。其中异色瓢虫是多种农林作物害虫的重要捕食性天敌，在生物防治中具有良好的应用前景[4]。通过对异色瓢虫捕食功能反应的研究，可以从捕食功能反应曲线中发现相关的规律，从而为提高生物防治效率提供理论依据。邹运鼎等[5]研究了异色瓢虫对麦二叉蚜的捕食作用，李照会等[6]研究了异色瓢虫对白毛蚜的捕食作用。这些研究工作都是为了减少化学农药的使用以便于保护天敌昆虫。目前一些科研工作者对异色瓢虫的虫态差异和饥饿程度对捕食功能反应进行了一些论述，而少有人对因天敌昆虫本身性别的差异是否产生的捕食功能性差异进行相关研究。该试验通过探索成年异性异色瓢虫捕食功能反应的相关性来了解其中的差异性，若有差异是否可以利用该差异开展相关工作，如异色瓢虫的工厂化养殖，成年异色瓢虫的生物防治利用等提供相关依据。

1 材料与方法

1.1 试验虫源

成年异色瓢虫取自于安徽科技学院西区种植园，将人工捕获的异色瓢虫成虫放于培养皿中，然后置于室内人工气候箱进行培养。在培养过程中用适量高粱蚜进行正常喂养以备用。高粱蚜取自于安徽科技学院西区高粱种植区。

1.2 试验器具

培养皿（直径8 cm，高1.5 cm）、人工智能气候箱（浙江托普仪器有限公司RTOP-260Y 人工气候培养箱）、软毛刷、剪刀、镊子、纱布等。

1.3 试验条件

试验整个过程均在室内人工气候箱中进行，温度为26℃，相对湿度为70%±10%，光照为16L∶8D。

1.4 试验方法

将成年不同性别异色瓢虫成虫以1 头/皿放入单个培养皿中，用透明纱布将培养皿口封住，然后将培养皿置于人工气候箱中进行48 h 饥饿处理。在处理后的异色瓢虫培养皿内分别放入高粱蚜20，30，40，60，100，140，180头/皿，共7 个处理，每个处理重复6 次。在24 h 后观察培养皿内状况并统计高粱蚜的数目。

1.5 分析方法

1.5.1Holling-Ⅱ圆盘方程。Holling-Ⅱ又称为凸型反应或无脊椎动物型[7]。该型为捕食性昆虫的主要类型，异色瓢虫属于该类型。成年异色瓢虫的捕食量随着高粱蚜密度的增加而不断增加，最后达到一种饱和状态。由于异色瓢虫对高粱蚜虫的不断捕食，较高的蚜虫密度会导致异色瓢虫饥饿程度不断下降，搜索蚜虫的主动性下降，从而增加了搜索高粱蚜所需要的时间，捕食的加速率也会随之下降。圆盘方程在研究捕食性昆虫的捕食功能反应中被广泛应用。同样，该次试验也将通过圆盘方程来研究不同性别成年异色瓢虫的捕食功能反应相关性。圆盘方程的数学模型表达式为：

式中，Na表示异色瓢虫的捕食数量，Tt表示为瓢虫搜寻高粱蚜所用的天数（因试验时间设为24 h，所以Tt=1），Nt表示为高粱蚜的数目，Th表示捕食单头高粱蚜虫所需要的时间，a 表示瓢虫捕食高粱蚜的瞬时攻击率。如果按1 d 计算，可以将圆盘方程转化为直线方程1/Na=1/（Tt×a×Nt）+Th/Tt，通过进一步转化方程可得1/Na=1/aTt×1/Nt+Th/Tt，利用转化后方程可以求出不同性别成年异色瓢虫捕食高粱蚜虫的直线回归方程。

1.5.2卡方检验。将试验所得数据（表1，表2）运用Excel进行数据处理，然后利用下式进行卡方检验。

式中，Oi为测定值，Ti为理论数值。将测定数值和理论值代入卡方公式计算卡方值，随后检索卡方分布位数表，比较检验2 个值之间的相关性。

2 结果与分析

在试验过程中，当高粱蚜密度不断增大异色瓢虫的捕食量也随之增大，高粱蚜虫密度增大到一定程度其捕食增加的速率降低。由表1 可以看出，雄性异色瓢虫饥饿处理48 h 后在180 头/皿时，异色瓢虫的捕食量逐渐趋于稳定，最终呈负加速曲线。雌性成年异色瓢虫捕食功能反应趋势与雄性相似，但在相同处理下雌性捕食量要大于雄性。如在140 头/皿时，雄虫平均捕食量为83 头，雌虫则为102.7 头；在180 头/皿时，雄虫为82.7 头，雌虫则为108.2 头。由此可推测，成年异色瓢虫的捕食量和高粱蚜密度的关系是逆密度关系，该反应类型为Holling-Ⅱ型。

利用Excel 对表1、表2 中相关数据进行处理可分别得到雄性、雌性成年异色瓢虫的捕食功能反应趋势（图1、图2）。从图1 可以看出，当每皿高粱蚜虫数目在20～100头之间时，异色瓢虫的捕食加速度较快，当每皿的高粱蚜虫数目达到140 头以后其捕食加速度逐渐降低并趋于稳定。成年雌性的捕食功能反应趋势与雄性较似，但雌虫的捕食量较雄虫会更大一些。由此可见，不同性别的成年异色瓢虫之间其捕食功能反应还是存在一定差异，这种差异的显著性可以通过直线回归方程以及卡方检验来分析说明。

图1 雄性异色瓢虫捕食功能反应趋势

图2 雌性异色瓢虫捕食功能反应趋势

表1 雄性异色瓢虫在不同高粱蚜密度下的日捕食量 头

由表1 和表2 可以分别求得成年雄性和雌性异色瓢虫捕食功能反应的直线回归方程。雄性成年异色瓢虫捕食功能反应直线回归方程：1/Na=1.246 9×1/Nt+0.003 1，r=0.996 9，Tt=1，1/aTt=1.246 9，可求得a=0.801 9，Th=0.003 1，然后将a，Th带入原方程，得出Na=（0.802×Nt）/（1+0.802×0.003 1×Nt）。同理，也可以用该法求出雌性成年异色瓢虫的直线回归方程。结果见表3。

表2 雌性异色瓢虫在不同高粱蚜密度下的日捕食量 头

表3 异色瓢虫对高粱蚜的捕食功能反应方程及其参数

确定成年异色瓢虫捕食功能反应的主要参考标准有a/Th，Th，a 值，其中a/Th值能更加全面地反应捕食功能反应的作用大小。从表3 可知，雌虫的瞬时攻击率要大于雄虫，处置时间（Th），雌性成虫用时更短。在24 h 内所求得的理论最大捕食量，雌性成虫为535 头，而雄虫为259 头，由此可以看出雌虫的理论捕食量要大于雄虫。

对实测值和预测值进行X2检测，如表4 和表5 所示。可以看出，实测值和预测值较为相近，通过卡方检测发现X20.05＞X2，由此可见预测值和实测值无差异不显著，所以求得的捕食功能反应方程式能够较好地反应出不同性别的异色瓢虫对高粱蚜虫捕食的实际状况。

表4 雄性异色瓢虫对高粱蚜虫捕食量预测及检验

表5 雌性异色瓢虫对高粱蚜虫捕食量预测及检验

3 讨论

该次试验测定了不同性别异色瓢虫对高粱蚜虫的捕食功能反应及相应参数，结果表明，成年异色瓢虫对高粱蚜的捕食能力较强，雌性异色瓢虫的捕食量要大于雄性。成年异色瓢虫的捕食功能反应为HollingⅡ型模型，伴随着高粱蚜虫密度的增大，最后趋于平稳。X2检测后发现预测值和实测值无差异不显著，则所以求得的方程式是适用的。试验所得数据对于反映不同性别成年异色瓢虫对高粱蚜的潜在捕食能力有一定的理论和实践意义。

该研究过程均在室内人工气候箱中进行，试验条件为恒温恒湿的半封闭系统，试验条件与野外自然条件有一定差别，天敌昆虫在自然界的捕食作用行为除与种群自身的特性相关外，同时还与异色瓢虫的种群密度因素及空间大小有直接联系，因此，试验结果可能与自然条件下的捕食量存在一定差异，但能够为异色瓢虫田间释放并控制高粱蚜虫为害提供一定的参考依据。