不同地貌形态下植物地境结构特征研究——以河南省南太行地区为例

张开心，王西平，朱洪生，宁立波

（1.中国地质大学（武汉） 环境学院，湖北 武汉 430078；2.河南省自然资源监测院，河南 郑州 450006）

河南省南太行地区是我国中部地区的生态屏障和构建国家生态安全战略格局的关键节点，是太行山区水源涵养与土壤保持生态功能区的重要组成。在自然及人类工程经济活动等因素影响下，山地与丘陵区域建筑材料矿山开采活动强烈，山体破损、土壤侵蚀、地貌景观碎片化、植被退化、石漠化等地质环境及生态环境问题突出，成为制约该区域生态文明建设与可持续发展的主要因素之一。

植物地下生境简称“地境”，该词最早由我国学者徐恒力[1]提出，指植物根系的地下生存空间，包括土壤水分、有机质等必需的生存条件[2]。植物地境结构包括土壤层在空间上的分布格局和水分及化学元素等在空间上的分布状况[1]。植物通过根系与地境相联系，根群指细根(根径＜2 mm)数量多，根毛最密集的部位，是吸收土壤水分与养分的主要位置[3]，根群圈为植物根群与其内部土壤的总称[4]。植物地境在垂直剖面上的资源异质性将土体划分成多种小环境，以供不同植物物种生长。通过调查分析地境中植物根群的分布特征可以揭示“层片”规律[1]，反映不同植物物种之间的资源竞争、共存等生态关系，明确不同植物的生长习性和需求[5]。植物地境是植物生态系统的重要组成部分，对不同地貌形态下植物地境调查研究是生态系统研究的重要内容[6]。研究表明，植物地境结构中土壤养分的空间异质性受到地形、植物群落等因素的影响[7-13]，不同地貌形态下土壤养分的空间分布存在差异。目前对于植物地境特征的研究多在同一地貌形态下开展[14-15]，而很少从空间与资源异质性角度对不同地貌形态下植物地境特征进行对比分析。

本研究通过调查南太行地区的山地与丘陵植物地境状况，分析不同地貌形态下植物根系与土壤肥力特征，旨在为破损山体与石漠化地区生态修复覆土厚度、回填肥分种类、植物种类等选择提供理论依据。

1 研究区概况

研究区北依太行山，地处新乡市北部，总面积约1 100 km2，属于暖温带大陆性季风型气候。地貌上横跨我国的第二和第三阶梯，其地理位置属于西部山地与东部平原的过渡地带，依据地貌单元及形态划分为山地和丘陵等类型。山地区域位于研究区北部，海拔约600 m，地形自西北向东南倾斜，地形起伏大，坡度陡峻，土层厚度较薄，基岩为碳酸盐岩，抗风蚀能力强，易于溶蚀，成土过程缓慢，土壤资源匮乏；丘陵区域位于研究区南部，海拔约400 m，地形起伏不大，西北方向高，东南方向低，坡度较缓，土层较厚。

2 调查与研究方法

2.1 植物样方调查与研究方法

植物调查采用样方调查法，山地区域共调查20个植物样方，丘陵区域共调查21个植物样方。在山地与丘陵区域选取代表性强的地段，均匀布设植物样方调查点，样方大小为4 m×4 m，记录每个样方中的植物名称、类型、数量、生长状况、基径、胸径、高度、冠幅、相对位置等指标。由植物数量、密度、胸径和频度等指标计算得出重要值，重要值以综合数值表示该种植物在群落中地位和相对重要性[6]，是确定优势种与亚优势种的重要依据，重要值越大，表明该种植物在群落中所占优势程度越高，计算见式（1）～（2）。

2.2 植物地境调查

2.2.1 调查区域样坑点选取

在研究区选取山地与丘陵区域进行植物地境调查，研究南太行地区不同地貌形态下植物的地境特征。共布设29个样坑调查点，丘陵区域布设12个调查点，样坑编号为1～12，主要分布在新乡市凤凰山矿山森林公园，其中1～6号样坑地形平缓，7～12号样坑地形起伏较大，地层岩性多为第四系沉积的砂土。山地区域布设17个调查点，样坑编号为13～29，主要分布在卫辉市石井村石漠化区域，该区域地形起伏大，样坑多位于基岩裂隙的残破积物中，土层厚度较薄，表层多有碎石，多处样坑周围基岩裸露。植物样坑调查点位见图1。

图1 植物样坑调查点位示意Fig.1 Schematic diagram of plant sample pit survey sites

2.2.2 地境剖面根群调查与研究方法

样坑调查是进行地境结构分析、探索植物与其地境生态关系的重要手段之一。研究区共调查统计29个样坑植物根系数量，其中丘陵区域调查12个样坑，山地区域调查17个样坑。样坑开挖宽度1.0 m，深度0.7～1.0 m不等，样坑开挖时主调查面应尽量平顺，距乔木或灌木的基部保持在1 m左右距离。开挖后用刷子去除主调查面表层土，在主调查剖面上用尼龙线搭建10 cm×10 cm的网格，按从上到下的顺序统计各土层细根（直径＜2 mm）数量[6]。植物主要通过细根的根尖和根毛对养分和水分进行吸收[16]，所以本研究主要讨论植物细根分布与土壤肥力的关系。由于山地区域土壤厚度较薄，受基岩胁迫，样坑最大开挖深度为70 cm。根据野外植物根系的实地调查与统计结果，计算丘陵区域与山地区域植物根系频率，研究区样坑调查数量较多，故将样坑根系沿垂向分层（10 cm/层）取平均值，来代表各土层剖面植物根系频率分布情况，并绘制不同地貌形态植物根系频率对比图（图2）。图中不同波峰代表不同植物类型根群圈范围，最低部收敛的位置代表植物的地下生境界限[2]。通过计算不同地貌形态植物根系频率的变异系数来分析不同土层植物根系的空间异质性。

图2 研究区不同地貌形态植物根系频率对比Fig.2 Comparison of root frequencies of plants with different landforms in the study area

2.2.3 地境剖面土壤肥力调查与研究方法

本次共调查研究区地境剖面29个，其中，丘陵区域调查了12个剖面，山地区域调查了17个剖面，共测定5个土壤肥力指标，分别是土壤有机质、有效磷、速效钾、水解性氮、含水量。植物根系调查结束后，采用便携式土壤水分测定仪测量土层含水量，按自上而下的顺序，每隔10 cm间距读取一个含水率值，测定各土层的含水率，分析样坑内剖面的水分分布情况；在主调查面上，由上至下每10 cm取1 kg土样，运用等离子体发射光谱仪采用电感耦合等离子体发射光谱法测定有效磷与速效钾含量，采用碱解扩散法测定水解性氮含量，采用重铬酸钾容量法测定有机质含量。将测定结果分层取平均值，代表土壤剖面各土层土壤肥力指标值。通过计算不同地貌形态土壤肥力指标的变异系数，分析不同土层土壤肥力的空间异质性，并采用SPSS 23.0软件分析不同地貌形态的植物根系频率与土壤肥力指标差异的显著性。

3 结果与分析

3.1 不同地貌形态下植被样方调查结果与分析

由表1可以看出，丘陵调查区20个样方中记录有24种植物，分属17科24属，共413株。其中乔木有20种，分属14科20属，共264株；灌木有4种，分属3科4属，共147株。草本植物丰富，主要为荩草Arthraxon hispidus、艾草Artemisia argyi，优势种与亚优势种为自然生长的黄荆Vitex negundo和构树Broussonetia papyrifera。山地调查区21个样方中记录有17种植物，分属13科17属，共352株。其中乔木有13种，分属9科13属，共107株；灌木有4种，分属4科4属，共245株。草本主要为狗尾草Setaria viridis、青蒿Artemisia caruifolia，草本植物生长茂盛，分布广泛。优势种与亚优势种为自然生长的黄荆和酸枣Ziziphus jujubavar.spinosa，灌木与乔木植被高度、胸径、盖度整体偏小。通过对比丘陵与山地区域植物调查结果可以看出，不同地貌形态植物数量与种类存在差异，其中丘陵区域植物种类丰富，主要为乔灌草；山地区域植被类型单一且数量较少，植物主要以灌草为主，耐干旱贫瘠，适应性强。

表1 研究区各调查区域植物样方调查结果†Table 1 Survey results of plant quadrats in each survey area of the study area

3.2 不同地貌形态下植物地境调查结果与分析

3.2.1 不同地貌形态下根群调查结果与分析

由图2与表2可以看出，不同地貌形态的植物根系分布具有一些相同的规律：1）土壤深度在0～10 cm时植物根系最为发达，频率均在30%以上；2）土壤深度10 cm以下，随着土壤深度的增加植物根系频率逐渐减少。

表2 不同地貌形态植物根系频率统计分析Table 2 Statistical analysis of the root frequency of plants with different landforms

丘陵与山地区域植物根系分布具有不同的规律：1）丘陵区域植物根系分布范围较深，可达到地面以下100 cm；山地区域受基岩胁迫，土壤厚度较薄，植物根系分布范围较浅，最深达地面以下70 cm，且大部分区域植物根系仅在地面以下40 cm内；2）丘陵区域植物根系数量在地面以下30、60 cm处明显减少，且60 cm以下植物根系数量减少趋于平稳；山地区域植物根系数量仅在地面以下30 cm处有明显减少，30 cm以下植物根系数量减少并趋于平稳。

丘陵区域在地面以下10 cm处植物根系数量最多，且根系数量随着深度的增加不断减少，表明该区域不同植物物种具有不同根群圈深度范围，植物种类丰富，地下生境结构完整[2]。该区域植物根系频率有两个值段较高：地面以下0～30 cm内植物根系数量最多，根土比最大，为草本植物根系的根群圈，如荩草、艾草等。其次是地面以下30～60 cm，由植物样方调查结果（表1）可知，该区间应为灌木根系的根群圈，如黄荆、酸枣等；60～100 cm为乔木植物根系的根群圈，如构树和榆树等。山地区域在地面以下0～70 cm内植物根系频率分布特征与丘陵相似。地面以下0～20 cm内植物根系数量分布最多，根系频率在65%以上，为草本植物根系的根群圈，如狗尾草和青蒿等。地面以下20～40 cm主要为灌木植物根系的根群圈，如黄荆；地面以下40～70 cm主要为乔木植物根系的根群圈，如柏树。受下伏岩石的胁迫与自然因素的影响，山地区域土壤厚度较薄，植物地下生境在垂向上生存空间较浅，限制植物根系向土壤深处扎根，植物种类单一，主要为草本与灌木，乔木数量很少，生长状况处于中等偏低水平。以上结果表明乔灌草3种不同生活型植物根系占据不同的地境空间。

不同地貌形态植物根系的空间异质性呈现不同的变化趋势。标准差与变异系数反映样本间的总变异程度，CV＜0.1为弱变异，0.1＜CV＜1.0为中等变异，CV＞1.0为强变异[16]。丘陵区域植物根系的空间异质性（变异系数）随着土壤深度的增加呈增大的趋势，山地区域植物根系的空间异质性（变异系数）随着土壤深度的增加呈先增大后减小的趋势。由变异系数可知，丘陵与山地区域不同土层植物根系数量均属于中等变异。丘陵区域在地下0～10 cm植物根系空间异质性最低，80～90 cm空间异质性最高；山地区域地下50～60 cm植物根系空间异质性最低，30～40 cm空间异质性最高。丘陵区域在地面以下30、60 cm左右植物根系的空间异质性出现拐点，山地区域在地面以下20、40 cm左右植物根系的空间异质性出现拐点。结合不同地貌形态下不同植物类型的根群圈可知，植物根系空间异质性出现拐点的位置与乔灌草根群圈划位置基本一致。在乔-灌-草根群圈交界位置，植物根系的空间异质性均发生较大波动，这是由于乔灌草根系活跃在不同土壤层，在根群圈交界处植物根系数量在空间上会呈现较大差异。

3.2.2 不同地貌形态下土壤肥力调查结果与分析

土壤剖面肥力统计结果（表3）表明，不同地貌形态土壤剖面肥力的空间异质性呈现不同的变化趋势。丘陵区域土壤有机质的空间异质性随着土壤深度的增加呈现波动变化，在地面以下20～40、70～90 cm属于强变异，在0～20、40～70、90～100 cm属于中等变异。土壤水解性氮、速效钾与含水量的空间异质性随着土壤深度的增加呈现波动变化，均属于中等变异。土壤有效磷的空间异质性随着土壤深度的增加呈现波动变化，在地面以下20～40、60～70、80～100 cm属于强变异，在0～20、40～60、70～80 cm属于中等变异。

表3 不同地貌形态土壤剖面肥力统计分析Table 3 Statistical analysis of the fertility in soil profiles with different geomorphology

山地区域土壤有机质与土壤有效磷的空间异质性随着土壤深度的增加呈现波动变化。土壤水解性氮与土壤速效钾的空间异质性随着土壤深度的增加呈现降低趋势。土壤含水量的空间异质性随着土壤深度的增加呈先增大后减少趋势，在地面以下20～40 cm空间异质性最高，地面以下50～60 cm空间异质性最低。山地区域不同土层各肥力指标均属于中等变异。由表2～3可知山地与丘陵植物根系数量和土壤肥力随土壤深度增加整体呈下降趋势，表现为土壤表层植物根系数量多，深层植物根系数量少；土壤资源异质性表现为表层土壤肥力高，深层土壤肥力低。这是由于土壤资源异质分布时，植物会根据土壤养分浓度调整其根系的生长情况[17]，使植物根系吸收更多的养分供自身生长。

1）氮、磷、钾是植物生长所必需的营养元素[18]。图3为丘陵与山地区域土壤水解性氮、速效钾、有效磷含量随土壤深度变化曲线。从图3中可知，丘陵区域土壤氮、磷、钾含量随着土壤深度的增加呈降低趋势；山地区域土壤氮、磷含量随着土壤深度的增加呈现降低趋势，土壤速效钾含量随土壤深度增加呈现先降低后增加的趋势。丘陵区域土壤中水解性氮、速效钾、有效磷含量均在30、60 cm左右深度出现峰值；山地区域土壤中水解性氮、速效钾、有效磷含量在20、40 cm左右深度出现峰值。土壤各肥力指标峰值位置与植物根系根群圈的层片基本对应，其原因可能是主功能区植物根系的还返能力使该层片土壤中氮、磷、钾含量升高[19]，由此说明植物地境的根群与土壤肥力的对应层片具有较好的相关性。

图3 研究区不同地貌形态土壤水解性氮、速效钾、有效磷含量随土壤深度变化曲线Fig.3 Variation curves of soil hydrolyzable nitrogen, available potassium and available phosphorus content with soil depth in different landforms in the study area

2）丘陵区域水解性氮含量为26.70～74.65 mg/kg，山地区域水解性氮含量为48.50～118.76 mg/kg，根据《全国第二次土壤普查分级标准》，丘陵区域土壤水解性氮含量属于4～6级，处于中等偏低水平；山地区域土壤水解性氮含量属于3～5级，处于中等偏高水平。丘陵区域速效钾含量为115.20～183.21 mg/kg，山地区域速效钾含量为104.46～181.3 mg/kg，均属于2～3级，处于高等水平。丘陵区域有效磷含量为1.92～3.63 mg/kg，山地区域有效磷含量为1.40～3.99 mg/kg，均属于5～6级，处于低等水平。综上，丘陵区域与山地区域土壤中有效磷含量极度缺乏，且丘陵区域土壤水解性氮含量相对缺乏。

3）丘陵区域有机质含量为0.70%～2.68%，属于3～5级，处于中等水平；山地区域有机质含量为1.70%～4.18%，属于1～4级，处于高等水平。土壤有机质具有改良土壤结构、促进植物生长等重要作用[20]。山地区域土壤肥力较高主要是因为山地坡度、坡面的微地形和土壤侵蚀相互作用，共同影响着坡面土壤肥分的变化特征。在自然因素和人为因素的综合作用下，土壤侵蚀将原地土壤和肥分破坏、剥蚀，改变了原地境表层的物质组成，通过搬运与沉淀使土壤肥分汇聚于地形平缓处，导致山地区域空间结构的宏观稳定态被打破[8]。

4）土壤水分对植物的生长发育十分重要，植物根系在土壤中广泛分布以吸收土壤中的水分与营养物质[21]。丘陵区域土壤多为人工回填的砂土，土壤含水量为18.74%～23.47%，随着土壤深度增加含水量变化不大。结合植物样方调查结果可知（表1），该区域土壤含水量基本满足植物生长的水分需求。山地区域土壤表层多为砾石，土壤含水量为18.01%～37.80%，土壤孔隙度大，土层厚度薄，土壤表层水分蒸发快，导致土壤含水量随着深度增加呈增大趋势。

3.3 不同地貌形态下地境特征差异显著性分析

由表4可以看出，地形因素对各层土壤地境结构的影响不同，其中不同地貌形态下植物根系在地下10～30 cm差异显著；土壤有机质在地下10～50 cm差异显著；土壤水解性氮在地下0～60 cm差异显著；土壤速效钾、有效磷和含水量差异不显著。土层10～30 cm不同地貌形态的土壤资源差异性显著，植物根系分布发生显著性差异，野外调查记录土层10～30 cm主要为一年生草本植物根系。土层30～60 cm不同地貌形态下土壤资源差异性显著，植物根系分布未发生显著性差异，该土层根系主要为多年生乔木与灌木的根系；土层10～50 cm山地土壤有机质与水解性氮含量显著高于丘陵区域，主要由于山地区域地形坡度大，土壤侵蚀严重，土壤通过外力搬运聚集在地形平缓处，导致山地区域土壤肥力比丘陵高。由分析结果可知不同地貌形态土壤资源异质性对一年生草本植物根系分布具有显著影响，而对多年生乔木与灌木根系无显著影响。

表4 土壤肥力指标与植物根系在不同地貌形态之间差异的显著性分析†Table 4 Significance analysis of differences between soil fertility index and plant root system in different geomorphic forms

4 结论与讨论

1）丘陵区域植物物种丰富，生长状况良好，地境结构完整，土壤深度在0～10 cm时植物根系最为发达；植物根系分布范围较深，其中地下0～30 cm为草本植物的根群圈，30～60 cm为灌木的根群圈，60～100 cm为乔木的根群圈；山地区域植物类型单一，植被生长状况较差，地境结构简单，植物根系垂直方向分布范围浅，基岩的胁迫效应限制了植物根系在垂向上的生存空间。

2）山地与丘陵植物根系空间异质性均属于中等变异，丘陵区域土壤肥力空间异质性较山地高，山地土壤肥力空间异质性属于中等变异。由于土壤侵蚀，改变了原地境表层的物质组成，导致山地区域空间结构不稳定，土壤肥力在空间上分布不均匀。丘陵区域地面以下30、60 cm左右植物根系的空间异质性出现拐点，山地区域地面以下20、40 cm左右植物根系的空间异质性出现拐点。

3）在乔-灌-草根群圈交界位置，植物根系的空间异质性均发生较大波动，植物根系空间异质性拐点位置与植物根群圈位置具有相关性。山地与丘陵植物根系数量和土壤肥力随土壤深度增加整体呈下降趋势，不同地貌形态土壤的资源异质性均呈现表层土壤肥力高，深层土壤肥力低，植物根系与土壤肥力对应层片具有较好的相关性。不同地貌形态的土壤资源异质性对一年生草本植物根系分布具有显著影响，而对多年生乔木与灌木根系无显著影响。

基于以上研究，建议在山地区域进行生态修复时覆土厚度在40 cm以上，丘陵区域生态修复时覆土厚度在60 cm以上。结合山地区域优势种和亚优势种及植物根系主功能区合理选择植物种类，同时增加复垦土壤中磷肥的含量，以提高土壤肥力，加快形成完整的地下生境结构，使植物群落处于相对稳定的状态。本研究从大地貌形态尺度对河南省南太行地区山地与丘陵植物地境特征进行了调查与分析，暂未对南太行地区微地貌形态开展调查研究，因此对南太行地区的微地貌形态植物地境开展调查是下一步研究的重要内容。