湖南平江幕阜山迎春樱桃群落结构与物种多样性

王志杨，禹 霖，柏文富，李建挥，聂东伶，熊 颖，严佳文，吴思政

（湖南省植物园，湖南 长沙 410116）

樱花为蔷薇科Rosaceae李亚科李属Prunus植物樱亚属Cerasus，主要分布在欧亚大陆及北美大陆的北半球温带区域。全世界樱亚属植物大约有150种，我国野生樱花资源包括变种在内约有45种，几乎占世界樱花资源的三分之一，是世界上樱花资源最丰富的国家[1-3]。

我国樱花栽培历史悠久，秦汉时期就有樱花栽培记载，唐朝时期樱花已普遍应用，但樱亚属植物研究在我国尚不够全面和深入，我国古代甚至现代都只对具有经济价值的樱桃品种进行了深入研究，而对于其他野生樱花种质资源的研究与开发不够系统，而国外目前已培育出约500个樱花园艺品种，研究工作处于领先地位[4]。20世纪80年代开始，我国相关科研部门对野生樱花种质资源的分布与调查开展了相关工作，如王宇萍等[5]研究了滇西北地区野生樱亚属植物的分布及外部形态；陈璋等[6]调查了福建省武夷山市和邵武市野生樱亚属植物的分布、外部特征和观赏特性；陈法志等[7]研究了武汉市刘家山野生樱亚属植物的种类、地理分布及观赏特性；陈涛等[3]考察与收集了西部山区31个调查点的野生樱花种质资源；禹霖等[8]对大熊山樱亚属植物资源的种类、分布、群落结构和观赏特点进行了研究；张益青等[9]调查研究了湖南常德太浮山野生樱亚属植物的物候及观赏性。上述报道都侧重于樱花种质资源本身，但对樱花群落的物种多样性、群落结构、种群变化动态等方面研究较少。而物种多样性是生态系统的重要基础[10-11]，合理的多样性保护对区域环境生态安全具有重要意义[12-14]，目前仅柏文富等[4]、徐冬云等[15]、南程慧等[16]学者研究了不同野生樱花的群落结构及物种多样性。樱花是著名的早春木本观赏花卉和秋色叶树种，樱花在所有观赏花卉里的热度已是第1名。随着樱花的火爆，对樱花花色、花期和景观构建需求越来越高，利用野生樱花种质资源开展种质创制引起了樱花行业高度重视，有的地区大量采挖野生资源导致野生樱花群落结构稳定性受到威胁。湖南樱亚属植物资源有迎春樱桃Prunus discoidea、尾叶樱桃Prunus dielsiana、华中樱桃Prunus conradinae和钟花樱桃Prunus campanulata等14种（包括变种），是樱亚属植物资源分布较多地区，迎春樱桃花色丰富、花期早，是重要的樱花种质资源。调查发现，迎春樱桃在湖南分布范围较广，但目前除湖南平江幕阜山大面积分布形成迎春樱桃群落外，其余地区均为零星分布。湖南平江幕阜山的迎春樱桃分布范围宽广、资源存量较多，其海拔分布区间也与以往学者研究的迎春樱桃群落海拔分布有所差异。因此，对湖南平江幕阜山迎春樱桃群落开展群落结构及物种多样性调查，有助于了解湖南地区野生迎春樱桃群落现状及种群变化动态，为迎春樱桃群落的保护、利用和开发提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

湖南平江幕阜山（113°46′18″～113°53′02″E，28°52′50″～29°03′12″N），位于湖南省岳阳市平江县境内，与湖北、江西交界，是湖南东北之门户，山势呈西南—东北走向[17-18]。平江幕阜山降水随海拔变化明显，最大降水线为海拔1 300 m，往下降水量随海拔升高而增加，往上降水量随海拔升高而减少，全年10℃以上积温为2 521～4 078℃，10℃以上天数为160～204 d，年均降水量为1 978.8 mm，雨季集中在4—8月[19]。平江幕阜山属于中亚热带向北亚热带的过渡区，同时为华中地区与华东地区的过渡地区，植物资源丰富，植被类型及组成具有鲜明的地带性过渡特征[20]。植被随海拔升高而变化明显，形成有序的垂直带谱，从低海拔到高海拔依次为常绿阔叶林带、常绿落叶阔叶混交林和温性针叶林带、山地草甸。全区共有种子植物165科，699属，1 437种，种数占湖南省总数的33.89%，蕨类植物26科，72属，261种。其中优势科植物有：樟科、松科、毛茛科、山茶科、大戟科、蔷薇科、蝶形花科、壳斗科、茜草科、忍冬科等，这些植物是组成该地区森林群落的建群种或共建种或优势种，构建了该地区基本植被类型[21-23]。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

2019年9月，对湖南平江幕阜山迎春樱桃种质资源进行踏查，选择迎春樱桃资源分布较多且具有代表性的区域，在林缘与空旷处设置3个样地，每个样地设置9个5 m×5 m的样方，共计27个样方，每个灌木样方内随机设置1个1 m×1 m的草本样方，记录灌草的种类、地径、高度与盖度等。样方地理信息数据采用Holox GPS （Port 260）记录，样方基本信息如表1所示。

表1 样地基本信息表Table 1 Basic information of the plot

1.2.2 数据计算与处理

采用Excel 2019和SPSS 25.0软件进行数据处理，对各群落乔木层和灌木层植物的物种多样性指数进行计算分析，包括相对显著度（RM）、相对频度(RF)、相对密度(RD)、重要值(IV)、物种丰富度指数Gleason（G）、Simpson优势度指数（D）、Shannon多样性指数（H）和 Pielou均匀度指数（E）。

式中：Pi为物种i的个体在全部个体中的比例；S为群体物种数；M为样地总面积。

2 结果与分析

2.1 迎春樱桃群落植物种类组成

经统计分析，迎春樱桃群落样方中有维管束植物38科59属69种，其中，蕨类植物5科6属6种，被子植物33科53属63种。被子植物中双子叶植物29科48属58种，单子叶植物4科5属5种（表2）。

表2 迎春樱桃群落植物物种组成Table 2 Plant species composition of the Prunus discoidea community

迎春樱桃群落中数量优势科有，豆科Fabaceae 7属8种，樟科Lauraceae 4属6种，蔷薇科Rosaceae 3属4种，忍冬科Caprifoliaceae 2属4科，其余各科种均在1～3种内。迎春樱桃群落中含单种的属有53个，占总属数的86.89%，单种属均具有绝对优势，说明物种分布较为随机。

2.2 迎春樱桃群落植物区系组成

湖南平江幕阜山迎春樱桃群落植物区系组成如表3所示，根据吴征镒等[24]的世界种子植物的分布区类型系统，迎春樱桃群落内有种子植物59属，分为5个分布类型。其中，世界广布19属，泛热带22属，占除世界广布的55.00%；北温带11属，占除世界广布的27.50%；热带亚洲至热带非洲5属，占除世界广布的12.50%；东亚及热带南美间断2属，占除世界广布的5.00%。从属的水平上看，迎春樱桃群落植物区系以泛热带及其变种类型分布为主。

表3 迎春樱桃群落的植物区系组成Table 3 The floristic composition of the Prunus discoidea community

2.3 迎春樱桃群落的生活型系统

生活型系统主要按植株芽对冬季的适应性来划分[24]，迎春樱桃植物群落的生活型如表4所示。迎春樱桃群落以高位芽植物（72.46%）为主，其次为地面芽植物（11.59%），地下芽植物（8.70%）与一年生植物（7.25%）较少，无地上芽植物。迎春樱桃群落以高位芽植物为主，说明幕阜山气候温暖湿润，高位芽植物的生长较有优势。

表4 迎春樱桃群落的生活型谱组成Table 4 The life-form spectrum of the Prunus discoidea community

2.4 迎春樱桃群落的垂直结构

迎春樱桃群落灌木层高度的频率分布见图1，除草本层以外，迎春樱桃群落样方中无5 m以上的乔木，仅有灌木层。迎春樱桃群落灌木层中以Ⅱ到Ⅴ级的个体居多，主要集中于Ⅲ级。灌、草两层的优势现象明显，灌木层优势种为迎春樱桃、白檵木Loropetalum chinense和油茶Camellia oleifera等，草本层优势种为肾蕨Nephrolepis cordifolia、五节芒Miscanthus floridulus和贯众Cyrtomium fortunei。

图1 迎春樱桃群落高度的频率分布Fig.1 The frequency distribution of height in the Prunus discoidea community

2.5 迎春樱桃群落的地径结构

迎春樱桃群落地径结构频次分布如图2所示，樱花植物群落灌木地径以3 cm以下的幼龄植株为主为，占68.87%，个体地径在Ⅱ级的最多，占29.49%，平均地径为2.55 cm，灌木层地径的变化曲线为“倒J型”，群落中地径小的个体多，证明群落整体更新情况较好。

图2 迎春樱桃群落地径分布Fig.2 The base diameter distribution of the Prunus discoidea community

图3为群落优势种迎春樱桃地径的频次分布，图3表明迎春樱桃平均个体最多的地径区间为Ⅱ级，占总平均个体的21.95%，其次为Ⅰ级，占总平均个体的20.32%。整个迎春樱桃群体地径分布较为平均且连续，目前优势种年龄结构呈现为稳定型。

图3 群落中迎春樱桃地径分布Fig.3 The base diameter distribution of Prunus discoidea in the community

2.6 迎春樱桃群落物种多样性分析

重要值可以反映出某一物种在森林群落中的作用和所占据的地位，是植物群落结构的重要参数。通过统计各物种的重要值，可以了解各物种在群落中的地位及对物种多样性的作用[25]。迎春樱桃群落灌木层45种，草本层17种，分别占植物群落总种数的63.38%和23.94%。

迎春樱桃群落样方内灌木层物种较为丰富（表5），表5中的数据显示迎春樱桃群落灌木层植物重要值大于10%的有迎春樱桃、白檵木和油茶，占比依次为21.49%、10.88%和10.80%，为迎春樱桃群落灌木层的优势种，3种之和占灌木层重要值的43.17%。迎春樱桃群落草本层重要值最大的为肾蕨，在草本层占有明显优势，其他伴生种有五节芒、贯众和芒萁Dicranopteris pedata等，重要值较低，重要值排前3的依次为肾蕨53.30%、五节芒5.74%、贯众5.47%，3种之和占草本层重要值的64.51%。

表5 迎春樱桃群落灌木层和草本层物种重要值（仅列前10）Table 5 Important values of the shrub and herb layer in the Prunus discoidea community（Only the top 10）

群落物种多样性由多个指标构成，通常有Gleason丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数等。表6为野生迎春樱桃群落物种多样性。

如表6所示，迎春樱桃群落的Gleason丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数均表明灌木层多样性高于草本层。Gleason丰富度指数迎春樱桃群落灌木层为5.97，草本层为2.26。Simpson优势度指数迎春樱桃群落最高的是灌木层为0.90，草本层为0.40。Shannon指数迎春樱桃群落最高的是灌木层为2.94，草本层为1.06。Pielou均匀度指数迎春樱桃群落最高的是灌木层为0.77，草本层为0.38。迎春樱桃群落灌草层中，灌木层因为没有高大乔木，光照充足，灌木层竞争激烈，种类较多，优势种优势度不高，分布都非常均匀且密集，因此多样性高，对群落多样性的影响较大，起主导作用。且偶见种与稀有种多，对群落多样性也有一定的作用，这也可能是抑制草本层生长空间的原因。草本层的物种丰富度低、优势种优势度大、多样性低、物种分布也不均匀，蕨类多集中于谷地，是物种多样性较低的层，其主要优势种为肾蕨，草本层重要值前5的物种，有3种为蕨类植物，蕨类植物对草本层多样性影响较大，限制了其他草本植物的生长。

表6 迎春樱桃群落生物多样性指数Table 6 Biodiversity indices of the Prunus discoidea community

3 讨 论

物种组成是形成群落的基础和重要指标[26]。在平江幕阜山迎春樱桃群落中，被子植物在科、属与种上占据优势，群落中属于豆科、樟科、忍冬科与菊科的物种较多，但重要值并不大，没有优势，主要原因是这4科物种在群落中的植物大多为低矮灌木或草本，且有很多植株为幼苗状态。物种组成较南程慧[16]研究中4个不同区域的迎春樱桃群落都要低，且具有明显差异，但湖南平江幕阜山迎春樱桃群落单种属占总属数的86.89%，群落物种组成较分散，与南程慧的研究结果一致。迎春樱桃群落植物区系构成以泛热带植物为主，北温带植物次之，同时温带植物与泛热带植物的比值为0.38，表明湖南平江幕阜山植物分布类型在具有明显亚热带区系特征的同时，也具有过渡区系的特征，与湖南平江幕阜山地处中亚热带季风气候区的地理条件相符[22]。生活型是植物趋同适应的结果，是对环境及其节律适应的一种外在表现[27]。湖南平江幕阜山迎春樱桃群落生活型主要为高位芽植物，其次为地下芽植物，无地上芽植物，迎春樱桃群落各生活型谱与典型亚热带常绿阔叶林相一致。不同的生境条件往往会导致物种的组成和分布范围不同，而海拔高度通常是决定生境条件的主导因素[28-29]，海拔变化会导致水热条件及其组合的空间形式（微环境）变化，而水热条件及其组合的空间形式变化最终会影响植物群落的结构与物种组成[30-32]。南程慧[16]的研究结果表明，分布海拔不同的4个迎春樱桃群落结构差异较大，而湖南平江幕阜山迎春樱桃群落分布海拔与其研究的迎春樱桃群落都有差距，群落结构也有所差异。迎春樱桃群落次生林演替速度较慢，导致灌草物种占比较大，成层现象不明显。地径结构上迎春樱桃群落为“倒J型”，整体更新稳定，与陆志星等[33]的研究结果类似。

物种多样性是生境条件对群落各物种的生存、繁殖适合度的体现，是植物群落种类组成变化的结果[34]。对物种多样性的调查可以了解群落和群落微环境[35]，可深入探究群落稳定性、结构、功能与演替动态等[36]，对物种保护具有重大意义[37-39]。采用多个物种多样性指标对湖南平江幕阜山迎春樱桃群落进行了分析，通过Gleason丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数分析，发现迎春樱桃群落灌木层的物种多样性大于草本层。通过Gleason丰富度指数分析，发现灌木层物种丰富度显著大于草本层。正常群落Shannon指数一般介于1.5～3.5[40]，而且可以看出迎春樱桃群落的草本层的物种结构均较为简单，但灌木层的物种多样性均处于正常水平。许晴等[41]研究表明当群落新增物种的相对密度超过67%时，Simpson优势度指数会下降，可以发现迎春樱桃群落草本层的Simpson优势度指数较低，主要是因为优势种肾蕨在草本层的相对密度达到了77.32%。通过Pielou指数分析，发现灌木层均匀度较高，物种分布较均匀，草本层均匀度低，物种分布随机性较大，草本层多样性较低可能与上层灌木层盖度较高及土壤浅薄等有关。迎春樱桃群落灌木层多样性指数较高，与刘瑜等[42]衡山青冈栎群落结构的研究结果基本一致。湖南平江幕阜山迎春樱桃群落物种多样性与南程慧[16]的研究有较大差异，可能因为迎春樱桃群落的演替进程不同。

研究种群的结构特征及所在群落的结构与多样性，能够了解生态系统内种群的动态变化[43]。平江幕阜山迎春樱桃群落乔木层尚未完全形成，灌木层物种竞争激烈，群落结构与多样性表明群落整体处于次生林演替过程中，稳定性较差，易受到外界干扰。群落中迎春樱桃目前占据优势地位，整体上各径级个体分布平均，年龄结构属于稳定型。迎春樱桃群落灌木层中乔木树种幼树少，对未来种群更新影响较少，迎春樱桃有进一步发展的可能。由于迎春樱桃为强阳性树种，常在被破坏的山林或采伐迹地区域最早以先锋树种出现[4]。平江幕阜山迎春樱桃群落目前处于次生林演替过程中，暂无乔木层，乔木树种对迎春樱桃更新的影响少。除郁闭度高对迎春樱桃的影响外，群落位于正在建设的幕阜山国家公园内，虽离道路较远，可后续也有被人为因素影响的可能，需采取一定的保育措施。樱花花期在早春时节，先花后叶，尤其是迎春樱桃花朵色泽丰富、花量大，盛花时具有较高的观赏价值，是优良的种质与旅游资源。因此，从物种多样性、群落结构稳定和种质资源利用的角度来看，应对迎春樱桃种群进行就地保护，将迎春樱桃群落周边乔木进行适度修剪，降低郁闭度，扩展种群生存空间。此外，在调查期间发现湖南平江幕阜山野生樱桃生长环境中的土层具有土壤浅薄、肥力较低和质地较粗等特点，与邓泽澍等[44]的研究发现一致。因此，根据湖南平江幕阜山的土壤条件，对迎春樱桃群落进行就地保育时，应加强保护土壤资源，改善土壤理化性质，防止水土流失。

本研究对湖南平江幕阜山迎春樱桃群落的群落结构与物种多样性进行了调查分析，加深了对野生迎春樱桃群落现状与动态变化的了解，对保育迎春樱桃种质资源具有重要意义。本研究未对迎春樱桃种群结构进行深入研究，分析种群的动态特征能了解是什么因素对种群的发展造成影响。下阶段将开展迎春樱桃种群结构调查研究，对种群的密度、年龄结构与空间格局进行系统分析，绘制生命表，构建种群增长模型，为保护迎春樱桃种质资源提供科学依据。

4 结 论

湖南平江幕阜山迎春樱桃群落共有维管束植物38科59属69种，单种属较多，物种分布分散。区系组成以泛热带为主，北温带为辅，符合平江幕阜山亚热带区系与植被过渡区系的特征。生活型谱以高位芽植物为主，与幕阜山气候温暖湿润符合。迎春樱桃群落垂直结构分为灌木层和草本层，地径结构呈明显的“倒J型”，群落中主要优势种地径分布也呈“倒J型”。通过Gleason丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数分析发现，迎春樱桃群落灌木层多样性高于草本层。总体上来看，迎春樱桃群落结构相对简单，处于次生林演替早期，群落为增长型，群落灌木层多样性较高，物种丰富，竞争激烈，目前迎春樱桃为优势种，但群落受到外界干扰时影响较大，有必要采取修剪周边乔木等措施保育迎春樱桃种质资源。