硅元素提高植物抗旱性应用研究

闫冰洁 王誉诺 贤芮孜 陈晓峰

摘 要： 综述了硅元素在干旱胁迫下调控植物水分流失、激活抗氧化系统、增强根部吸收、促进矿物质养分吸收及调节植物激素等方面的作用及其相关生理机制，以及硅元素通过多种生理机制调控植物的抗旱性，缓解干旱胁迫对植物的伤害。目前，硅肥已在部分农业生产方面得到了应用，主要用于部分植物的根外追肥和叶面施肥等，但在生理上未发现硅元素具有专一性的作用，硅元素对提高植物抗旱性的部分潜在作用机制尚不清晰。未来的研究中还需要进一步揭示硅元素提高植物抗旱性的详细作用机制，为硅元素在提高植物生产效率方面提供科学依据和理论基础。

关键词：硅元素；抗旱性；干旱胁迫；硅肥；植物

中图分类号：Q945.78文献标识码：A文章编号：2095-1795（2023）11-0139-06

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2023.11.026

0 引言

水是植物体的重要组成成分，同时也是细胞内的重要溶剂和植物细胞分裂生长的重要物质基础，外界环境的水分状况直接对植物的正常生长产生影响[1]。充足的水分环境条件是植物正常生长发育的前提。因而在不同的气候事件中，干旱被认为是危害农业生产的主要风险之一，对人类和自然生态系统都有重大影响[2]。从目前的发展趋势来看，干旱事件发生的概率正在持续增加[3]。而我国的干旱、半干旱地区时常面临着干旱胁迫，半湿润、湿润地区也遭受季节性的干旱逆境胁迫[4]。对于正处于生长阶段的植物，干旱胁迫作用使植物的叶面积呈降低趋势，影响其体内的水平衡，干扰其正常生长，改变其生理和形态的特征，从而导致其萎谢甚至死亡[5-6]。目前解决干旱问题主要有两个方面：一是从外部环境解决，即通过某些措施来补充土壤水分；二是从植物自身解决，即提高植物抗旱性。灌溉不仅需要购买灌溉设备，还需要消耗大量水资源；虽解决了一时干旱，但提高了种植成本。

不合理的灌溉还容易导致许多土壤问题的发生，如土壤中水分的大量流失，微生物活性大大降低，破坏土壤的团粒结构等。因此，解决干旱问题的重要手段是提高作物自身的抗旱能力。作为仅次于氧的第2 大元素，硅元素在地壳中的含量在27% 左右。硅元素通常以复杂硅酸盐矿物的形式存在，在多数土壤溶液（pH 值< 9）中，可溶性硅的存在形式主要是单硅酸[Si（OH）4] 和少量聚合硅酸。尽管硅元素在植物体中并不是一个必需的元素，但是仍有众多研究表明，它有利于植物的生长和发育，特别是在胁迫条件下[7]。众多研究表明，硅元素可以提高植物在干旱胁迫条件下的抗旱性。外源硅肥的施用可以通过调节气孔和物理阻挡来调控作物的蒸騰速率，促进根部吸水来改善植物吸收水分状况。此外，植物对矿质营养元素的吸收也可以通过渗透调节进行调控，激活抗氧化系统，以及调节各类植物激素的合成等。这些生理机制都能够提高植物的抗旱性，缓解植物在干旱胁迫中受到的损伤，促使植物正常生长发育。

1 植物对硅元素吸收、运输及储存

硅元素在土壤中的存在形态主要有3 种：不溶解的固态硅（氧化硅和硅酸盐）、可溶性硅及土壤颗粒上的吸附离子态硅[8]。植物主要从土壤中吸收以单硅酸形式存在的硅， 单硅酸在土壤溶液中的浓度0.1～0.6 mmol/L。植物的硅元素吸收能力取决于土壤中的硅转化成植物可吸收利用的硅酸的能力，以及植物根系硅转运蛋白的数量和对硅元素的亲和性[9]。植物体内硅含量占干质量的0.1%～10.0%，这主要是吸硅方式不同和转运蛋白转运能力不同所导致。植物中某一器官中硅元素的积累量可在一定程度上表征该器官蒸腾能力的大小。单硅酸能够很快通过根部皮质细胞以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收。植物对硅元素的吸收也受基因的调控。

在对水稻的研究中，两种与硅转运有关的蛋白被鉴定。第1 种Low Silicon 1（Lsi1）蛋白主要定位在根外皮层和内皮层的凯氏带细胞外侧质膜，具有硅输入转运蛋白活性；第2 种Low Silicon 2（Lsi2）蛋白主要定位在凯氏带细胞内侧质膜，具有硅输出转运蛋白活性[10-11]。在水稻的根部，硅到达外胚层细胞末端后通过Lsi1 蛋白的表达，进入到共质体，随后通过外排性转运蛋白Lsi2 被输送到非原质体近端，并转运到细胞中柱，中柱中的硅通过木质部导管，以非聚合态单硅酸的形式随蒸腾流转移到地上部。但是，后续在其他的植物中发现了相似的硅转运蛋白，不同于水稻中的Lsi1 和Lsi2 蛋白，大麦和玉米中的硅转运蛋白分配在不同的细胞层（如外表皮、下皮层或皮层细胞内）。

不同植物的根部结构也可能会造成硅在吸收和转运过程中的差异[12]。土壤中的有效硅被植物根部吸收后，通过蒸腾流沿着维管束运输到植物地上部分的过程中，硅在木质部导管中主要以不同比例的单硅酸和聚合硅酸（如小麦中单硅酸∶聚合硅酸=7∶1）的形式存在，然后通过Low Silicon 6（Lsi6）转运蛋白从木质部导管卸载，最后运输到植物叶片或者花序部位，并且在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒[13]。其中Lsi6 蛋白是一个对硅酸有可渗透性的基因，在根、茎、叶片和叶鞘等组织中均有表达，主要在叶鞘和叶片中表达。硅在植物体内不同组织部位含量和存在形式差异较大。植物体内的硅主要在细胞腔内或细胞间隙，以水合硅酸的形式存在，并经植物成熟脱水沉淀形成难溶的植硅体（也称植物蛋白石）。硅主要以单硅酸的形式存在于植物木质部汁液中，离子态的硅占比较小。根系中硅仍以Si（OH）4 为主，离子态硅占比略大于木质部汁液，可达3%～8%；而叶片中的硅主要是非晶态的水合二氧化硅胶的形式存在，占95% 以上。

2 作用机制

2.1 硅调控干旱胁迫下的水分流失

硅元素可以调节玉米植株的气体交换，同时有助于提高其抗旱性。有研究表明，硅通过在蒸腾末端的沉积导致角质层增厚，从而对表皮蒸腾作用造成物理阻断的效果。叶片气孔蒸腾速率的降低可以大大提高干旱逆境胁迫条件下玉米的水分利用率。也有研究认为，硅供应植物的低蒸腾作用主要是由于气孔而不是表皮层，主要原因是保卫细胞和细胞壁物理机械性能的改变[14]。干旱胁迫下，电子传递速率明显降低进而导致植物的代谢速率降低，蒸腾速率等也降低[15]。其中在植物外表面喷施外源硅（如纳米硅）后，叶片表皮细胞表面覆盖了大量致密的硅粒[16]。这些硅颗粒一定程度上堵住叶片气孔，阻挡了植物蒸腾出外界环境的水分，而且叶片还会重新吸收利用这些水分。这样增强了叶片角质层的持水性，进而减少了水分流失，也是提高玉米抗旱性的机制之一。外源硅还可以沉积在叶片角质层的下部，形成角质?硅的双层结构，进而降低角质的蒸腾作用，提高植物抗旱性[17]。但植物水分流失的主要途径是气孔蒸腾和角质层蒸腾，其中气孔蒸腾占90% 以上，可见通过抑制角质层蒸腾，提高保水能力是有限的。硅减少植物的水分流失主要还是内部生理原因导致的，外界物理阻挡作用较小。但也有一些研究显示，硅能够提高植物体叶片在干旱胁迫条件下蒸腾的速度，如水稻、番茄等，其作用机制是通过增加蒸腾速率，进而增加吸水、增强木质部汁液流动来改善植物叶片水分状况，提高植物的抗旱性[18-19]。这和ZHANG C 等[20] 的研究结果有一定的相似之处，其研究认为硅在干旱胁迫条件下使植物正常生长的原因可能是气体交换参数的增加，如蒸腾作用和气孔导度。但也有研究表明，硅对干旱胁迫条件下黄瓜和玫瑰植物的蒸腾速率没有显著影响[21-22]。这意味着硅对植物的蒸腾作用是否调控和具体调控方式都不是固定的，可能取决于某些环境条件、植物物种和基因型等其他因素。

硅对蒸腾速率的不同影响可能还与干旱胁迫程度有关。在低程度的干旱胁迫条件下，硅增加蒸腾速率，促进根系吸收水分，加快干旱胁迫下的植物生长[18-19]。当根系水分吸收在重胁迫下受到限制而无法吸收足够的水分时，植物叶片会降低气孔度来减少水分流失，以保持植物在极其严重的干旱胁迫条件下正常的生长代谢。

2.2 激活抗氧化系统

植物在逆境胁迫条件下会产生大量的活性氧（ROS），ROS 具有极强的氧化性，导致植物细胞的组织结构和生理功能遭到破坏，进而影响植物正常的生长发育[23]。植物为了清除体内的自由基，产生大量的抗氧化酶类物质、抗氧化非酶类物质的反应系统称为抗氧化系统。研究表明，施硅可以通过激活植物抗氧化系统来增强植物在干旱胁迫下的抵抗力和耐受性，进而减少干旱引起的应激性氧化反应。干旱胁迫下，植物组织内积累增加ROS，进而会引起膜降解及核酸和蛋白质降解，损害细胞结构和正常生理功能等，严重破坏了植物正常的生长发育。过量活性氧自由基也会影响离子的吸收和流通，改变植物组织中的相对水势和植物细胞膜通透性，从而影响植物正常吸收水分和养分。郑世英等[24] 试验结果表明，硅提高了在干旱胁迫条件下野生大豆植株的过氧化物酶（POD）、过氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）含量與活性，还抑制了自由基的积累，从而增强了野生大豆植株的抗旱能力。吕剑等[25] 研究表明，外源硅可以有效增强黄瓜中的抗氧化酶SOD、POD 及CAT 的酶活性，说明外源硅可有效清除活性氧的增加，维持植物的正常生长发育。HADDAD R 等[26] 研究表明，干旱增加了抗坏血酸氧化酶（APX）活性，施硅进一步增强了酶活性，从而清除过氧化氢（H2O2）并减少脂质过氧化。

非酶促抗氧化剂在减轻植物氧化损伤方面也起着重要作用，非酶类抗氧化剂主要有谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）等。外源硅的施用也提高了植物中抗氧化非酶类物质含量。施硅增加了干旱胁迫小麦的GSH 和AsA 含量。AsA 与超氧化物、过氧化氢（H2O2）和单线态氧（1O2）非酶反应，通过再生生育酚或在叶黄素循环中合成玉米黄质间接反应，从而影响几种酶活性，以及通过与其他抗氧化剂的协同功能减少氧化过程造成的损害。MA D 等[27] 研究认为，硅参与调节与抗氧化酶的产生和活化相关的基因的表达，如超表达小麦基因（TaSOD） 、氨基酸转运蛋白基因（TaCAT）和小麦抗坏血酸过氧化物酶基因（TaAPX）等。外源施用硅通过转录调节某些过程中的酶来减轻干旱胁迫，如抗坏血酸-谷胱甘肽（ASC-GSH）循环中的谷氨酰胺合成酶（GS）、谷胱甘肽还原酶（GR），以及类黄酮次级代谢过程中的水稻苯丙氨酸解氨酶（PAL）、二氢黄酮醇4-还原酶（DFR）和花青素合成酶（ANS）等。曾瑞儿等[28] 研究表明，花生幼苗的POD、SOD 和CAT 活性在干旱胁迫条件下会有一定程度的降低，但同时MDA 含量会增多。

硅对不同植物抗氧化剂水平的影响不同。这不仅与硅的含量有关，还与植物种类等其他因素有关。目前硅在干旱胁迫下激活抗氧化系统的机制在很大程度上是未知的，仍需要继续探索。

2.3 硅增强根部吸水

通过调节根表面积来增加根系水分的吸收对提高植物的抗旱性十分重要。干旱胁迫条件下硅对根系发育和水分吸收有重要作用。施硅调控干旱胁迫条件下多胺（PA）和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）水平，以提高根系生长和根冠比[29]。陈浩婷等[30] 研究表明，外源施硅对黄瓜的根系体积、主根长度和地下部鲜质量均有不同程度的促进作用。PARVEEN A 等[31] 研究也表明，在干旱胁迫条件下外源硅的施用能够在一定程度上增加其中2 个玉米品种的根茎比和根系干物质量。宋利强等[32] 研究表明，施入有机硅水溶缓释肥能明显提高小麦起身期、拔节期、孕穗期和开花期的根干物质量、总根长、根体积和根活力。这些研究表明，硅元素可以促进植物根部与土壤的接触面积增大，根系的吸水速率加快，进而改善植物体的缺水状况，提高植物的抗旱性。该结论只在部分植物中被证实，其作用机理并未在所有植物中得到验证。因此，干旱胁迫条件下硅增强根部吸水可能与某些植物类型、品种间差异甚至部分植物生长环境条件有关。

越来越多的研究表明，在干旱胁迫条件下，在多种植物中都发现了硅可积累更多的渗透调节物质，包括一些有机或无机物质。MING D F 等[33] 研究中发现，在干旱胁迫条件下，水稻（旱稻）中硅通过增强渗透调节来缓解干旱胁迫。这些调整主要归因于膨胀维持和通过积累相容的有机溶质（如氨基酸、可溶性糖和矿物质）来保护特定的细胞功能，导致植物根系和生长基质之间保持较大的渗透梯度，以促进植物水分吸收，提高植物抗旱性。施硅通过调节基于有机溶质积累的渗透调节提高了植物的耐旱性。然而，目前对硅介导的植物渗透调节机制研究较少，尚没有明确的生理机制说明。

2.4 促进矿物质营养吸收和维持营养平衡

矿物质在植物的细胞代谢、能量转移和细胞繁殖中有着十分重要的作用。矿物质养分的吸收和体内平衡容易受到环境刺激，特别是干旱胁迫的破坏。严重的干旱胁迫环境会在一定程度上对植物根系吸收利用转运矿物质营养元素起到抑制作用。而硅能够通过某些方式来促进干旱胁迫条件下植物对矿物质营养养分的吸收和转运，并维持植物体内各个器官组织的养分平衡，促进植物的正常生长发育。DETMANN K C 等[34]研究表明，外源硅能够提高水稻的产量，主要原因是硅通过某些方式促进了水稻对氮元素的吸收利用。

PAVLOVIC J 等[35] 研究表明，硅介导的Fe 螯合化合物的生物合成增强根部的Fe 运动来缓解黄瓜中的Fe 缺乏。HERNANDEZ-APAOLAZA L [36] 研究表明，硅通过增加长距离转运分子（如柠檬酸盐）的含量来增加微量营养元素的转运和分布。CUONG T X 等 [37] 研究表明，硅基肥料可以促进水稻对某些矿物质营养吸收、同化和利用，尤其是对氮、磷和钾的作用更为明显，施硅后的水稻比对照组的氮、磷和钾积累的增加分别高33%、69% 和36.8%。硅不仅调控了植物对营养元素的吸收，还提高了土壤肥力。RAO G B 等[38] 研究表明，硅可以将其他养分转变为容易被植物吸收利用的形式，还一定程度上改善了土壤的水分状况，从而提高了植物的抗旱性。GREGER M等[39] 研究表明，硅可以在一定程度上减少土壤对磷的吸附作用，使磷能够更好地被植物根系吸收并利用。干旱胁迫下硅改变某些养分的存在形式或在植物体内来调控对某些养分吸收，可以维持养分平衡，提高水分的吸收，提高了植物对干旱环境胁迫的抵抗力。养分是以根部吸收为主，而有研究表明施硅能够促进干旱条件下根系的生长和活动，推测硅调控植物吸收养分的途径是通过增加根的干物质量，从而提高植物吸收矿质养分的能力[31]。但目前的研究多为硅对某种植物的某种或某几种营养元素有影响，还有许多元素的详细调控机制并不清楚，需要进一步探索。

2.5 硅调节植物激素合成

植物激素是指植物自身产生的某些微量的有机化合物，能够调节自身的生理过程。外源硅可以通过调节植物各类激素水平间接增强植物的抗旱性[40]。如在干旱胁迫条件下，脱落酸（ABA）可诱导气孔闭合等短期反应的发生，使蒸腾作用引起的水分损失在一定程度上减少。近年来，多个研究表明硅在调节激素合成上有着重要作用。HAMAYUN M 等[41] 研究表明，在干旱和盐胁迫下，硅可以在一定程度上降低大豆中的水杨酸（JA）水平，增加茉莉酸（SA）的水平。XU L等[42] 研究表明，硅显著增加了干旱胁迫下小麦ABA含量。VERMA K K [43] 研究表明，外源硅可以提高在干旱胁迫下甘蔗中的 ABA、吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）含量水平。PATEL M 等[40] 研究表明，干旱胁迫下施硅降低了花生的ABA 水平，提高了JA、SA、IAA、吲哚丁酸（IBA）和玉米素（ZT）水平的上升。

GAO H 等[44] 研究表明，在干旱胁迫下，硅处理使桃叶片ABA 含量降低28.80%；干旱胁迫降低了桃根中ZT、GA 和IAA 含量，但增加了ABA 含量；硅处理组与10% 聚乙二醇（PEG）处理组相比，提高了幼苗中玉米素（ZT）、GA 和IAA 含量，降低了ABA 含量，ZT/ABA、GA/ABA、IA/ABA 比值均有所提高。激素水平的变化可能是在干旱胁迫下硅诱导侧根发生的重要原因，不仅是只有硅能起到调节激素的作用，NAZR 等[45] 研究表明，Si+硫化氢（H2S）的组合也能够调节与干旱应激信号相关的内源性激素ABA 和IAA；但硅与硫化氢组合的调控机制与硅调节机制的差异并不是十分清楚。已有研究结果可以明确硅可以通过调节激素的比例和多种激素平衡等机制来减少干旱胁迫损害。目前多数关于干旱胁迫条件下激素水平变化的研究只集中各个品种的少数几种激素上，对于植物激素错综复杂的作用调节机制还需进一步探索。硅对某些激素水平的调节可以改善植物的生长发育、水分状况、膜的渗透性，进而提高植物的抗旱性。

3 讨论与结论

硅元素通过多种生理作用途径来提高植物体在干旱胁迫下的抗旱性，因而硅肥在农业生产上的应用也日益广泛。目前施用的硅肥种类很多，常见的有硅酸钠型硅肥、有机硅肥、纳米硅肥和矿物质硅肥。硅酸钠型硅肥、有机硅肥、纳米硅肥都属于可作为追肥的高效硅肥，而矿物性硅肥如熔渣、硅石灰等含硅量低、施用量大，适宜作基肥施用。硅肥可进行撒施，也可作为叶面肥喷施，施用时期和施用量应根据作物的种类和土壤的类型进行。施肥的硅有效性如同氮、磷和钾肥一样，土壤中有效含量低，肥料的增产效果就好，土壤有效含量高，肥料的增产效果就不明显。硅也可以与其他肥料搭配使用，从而达到更优化的效果。如配施硅、硒后，明显提高了旱稻的产量和品质，促进了籽粒在施硅后对硒的吸收。在当前气候变化的大背景下，干旱是限制农业发展的重要因素，需要继续深入研究硅增强植物抗旱性的生理机制，调制合理的硅肥运用于我国干旱或半干旱地区。硅可以通过多种途径提高植物的抗旱性。其中不同的机制发挥着各自的作用，彼此之间也有一定的交叉和相互作用。植物应对干旱胁迫的应答机制是一个复杂过程，同样硅调控植物耐旱性也是一个复杂过程。目前关于硅提高植物抗旱性的研究已有不少理論积累，现有的研究已经实验室和部分大田条件下得到广泛研究，但对硅调控抗旱性的详细机制的研究十分有限。对于硅在逆境胁迫条件下的具体调节机制仍需要进一步研究，旨在进一步从更深层次揭示硅调控植物抗旱性机理，为生产实践提供理论指导。

硅在其他方面对植物也有着重要作用。硅可以在一定程度上减轻各种类型的非生物和生物胁迫，不仅是干旱，还有寒冷、盐、重金属、植物病害和害虫等。目前研究人员对硅肥作用的研究，多数是研究其对植物产量与抗病性方面的影响，对于植物面对干旱胁迫和虫害时施用硅肥的研究较少。未来需要在分子水平上对其研究探索，以助于通过对具有重要经济意义的植物进行基因改造。硅肥不仅对植物有着重要的调节作用，还对有益微生物有活化作用，对土壤环境有改善作用，对重金属污染有缓解作用。硅肥的应用前景十分广阔，继续研究探索硅对植物、土壤的作用效果至关重要。

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