甘蓝夜蛾触角感器扫描电镜观察

史皓男，李子芳，栾 添，张 健

(长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032)

甘蓝夜蛾(MamestrabrassicaeLinnaeus)隶属于鳞翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)，主要分布在亚欧大陆北纬30°～70°的区域，并在世界范围内广泛分布。甘蓝夜蛾常危害葫芦科、藜科、十字花科和茄果类作物，尤其对我国东北、华北、西北甜菜产区均造成不同程度的危害[1]。目前，对甘蓝夜蛾的研究主要集中在其生活史特点[2-3]、种群活动规律[4]及防治手段[5]这3个方面。

昆虫的触角在其寄主识别、种间交流、产卵定位等过程中发挥重要作用。在昆虫触角上着生有许多不同形态的感器，前人根据触角感器不同的形态特征将其划分为不同的类型，不同类型的感器在昆虫生活过程中承担不同的功能[6-7]。笔者采用扫描电镜技术对甘蓝夜蛾触角感器进行观察，明确各类型感器的形态结构及分布特点，为以后采用触角电位和单细胞记录技术对甘蓝夜蛾进行化学生态学研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料甘蓝夜蛾幼虫于2020年5月采集自吉林省大豆田，待成虫羽化后采集备用。

1.2 样本的制备与观察方法样品处理前将甘蓝夜蛾在还软器中还软2～3 d。还软后在Motic显微镜下使用镊子小心地将甘蓝夜蛾触角从触角窝基部取下。将甘蓝夜蛾触角浸湿在70%无水乙醇中保存1 d，之后进行脱水，脱水时要分别在75%、80%、85%及90%浓度的无水乙醇中进行，每种浓度脱水时间均为10 min。之后将甘蓝夜蛾触角分背腹两面粘在样品台上，采用离子溅射仪(Hitachi E-102)进行喷金，之后用Hitachi S-570型扫描电镜在20 kV的加速电压下进行观察。

1.3 数据分析采用Schneider[6]和Zacharuk[7]提出的命名系统方法对甘蓝夜蛾触角感器的类型进行划分。同时将甘蓝夜蛾触角感器与其他夜蛾科昆虫的触角感器相互比较(如Seada[8]和Chang等[9])。数据分析采用SPSS 23.0进行，数据以平均值±标准误(mean±SE)的形式来显示。

2 结果与分析

2.1 触角的形态甘蓝夜蛾雌雄成虫触角均为丝状，由柄节、梗节和鞭节3部分组成。雌性成虫触角长度为(7.8±0.2)mm，由(43±3)(n=22)个鞭节组成；雄性成虫触角长度在(8.1±0.3)mm，由(43±2)(n=20)个鞭节组成。成虫触角表面均覆盖有大量的鳞片(图1a)，触角基部的柄节一般较为膨大，各类型感器主要分布在触角鞭节区域，且在不同区域上分布有所不同。

2.2 甘蓝夜蛾触角感器类型、数量及分布规律甘蓝夜蛾雌性和雄性个体的触角上均具有刺形感器、毛形感器(3个亚型)、锥形感器(2个亚型)、栓锥形感器、Böhm氏鬃毛、腔锥形感器和鳞形感器10种类型的感器。

(1)刺形感器(sensilla chaetica，SC)。端部较钝，形态较为粗壮，基部具有臼状的凹陷，通常直立于触角的表面(图1b)，在这类感器表面一般不具有孔，通常具有与该类型感器纵轴接近垂直的连续纵行条纹(图1c)。雄性长度为(83.41±8.68)μm，其基部直径为(3.78±0.43)μm。雌性长度为(86.54±8.47)μm，其基部直径为(3.35±0.41)μm。

(2)毛形感器Ⅰ(sensilla trichodea Ⅰ，ST Ⅰ)。外形形似头发，从下向上逐渐弯曲并变细，感器表面通常有螺旋状的环形纹理，基部无臼状的凹形窝(图1d)。雄性长度为(44.69±9.77)μm，基部直径为(1.78±0.45)μm。雌性长度为(44.11±7.49)μm，基部直径为(2.05±0.38)μm。

(3)毛形感器II(sensilla trichodea II，ST II)。该感器表面存在斜环形状纹理，基部无臼状窝(图1e和图1f)。雄性长度为(30.97±4.63)μm，基部直径为(1.95±0.32)μm。雌性长度为(34.21±7.34)μm，基部直径为(1.65±0.32)μm。

(4)毛形感器 III(sensilla trichodea III，ST III)。顶端通常较为钝圆，在其表面有环状的条纹(图1g和图1h)。雄性长度为(31.69±6.05)μm，基部直径为(1.57±0.27)μm。雌性长度为(28.54±4.79)μm，基部直径为(1.59±0.27)μm。

注：a.雌蛾触角表面鳞片，bar=20.0 μm；b.刺形感器(SC)，bar=20.0 μm；c.刺形感器表面，bar=20.0 μm；d.毛形感器I(ST I)，bar=20.0 μm；e.毛形感器II(ST II)，bar=20.0 μm；f.毛形感器II表面，bar=20.0 μm；g.毛形感器 III(ST III)，bar=20.0 μm；h.毛形感器III表面，bar=20.0 μm；i.锥形感器I(SB I)，bar=20.0 μm；j.锥形感器II(SB II)，bar=20.0 μm；k.栓锥形感器(STY)，bar=20.0 μm；l.Böhm氏鬃毛(BB)，bar=20.0 μm；m.腔锥形感器(SCO)，bar=20.0 μm；n.鳞形感器(SSQ)，bar=20.0 μm。Note:a.Surface scales of antennae of female moths；b.Sensilla chaetica，SC；c.Surface of sensilla chaetica；d.Sensilla trichodea I，ST I；e.Sensilla trichodea II，ST II；f.Surface of sensilla trichodea II；g.Sensilla trichodea III，ST III；h.Surface of sensilla trichodea III；i.Sensilla basiconica I，SB I；j.Sensilla basiconica II，SB II)；k.Sensilla styloconica，STY；l.Böhm bristles，BB；m.Sensilla coeloconica，SCO；n.Sensilla squamiformia，SSQ.图1 甘蓝夜蛾触角感受器扫描电镜图片Fig.1 The SEM images of antennal sensilla of Mamestra brassicae

(5)锥形感器Ⅰ(sensilla basiconica Ⅰ，SB Ⅰ)。该类感器略微弯曲或者直立于触角表面，通常顶端较钝，体型较为短小，基部不具臼状的窝(图1i)，通常有零散和成簇2种分布类型。其表面具有大量的孔，且感器壁较薄，有大量的神经细胞在孔内。主要分布在背面的鳞片、鞭节的腹面和中部之间，一般该类型感器2～6根着生于每个鞭节。雄性长度为(7.38±2.38)μm，基部直径为(1.84±0.42)μm。雌性长度为(8.95±2.39)μm，基部直径为(1.82±0.29)μm。

(6)锥形感器II(sensilla basiconica II，SB II)。基部不存在臼状窝，表面具有拱形纵沟，顶端较钝(图1j)。雄性长度为(17.42±2.57)μm，基部直径为(1.30±0.23)μm。雌性长度为(16.29±3.50)μm，基部直径为(1.35±0.38)μm。

(7)栓锥形感器(sensilla styloconica，STY)。呈无规律的圆柱体形，顶部一般着生有1～3个具有感觉功能的锥状体(图1k)。分布于每个鞭节的末端。雄性长度为(17.42±2.57)μm，基部直径为(1.30±0.23)μm。雌性长度为(16.29±3.50)μm，基部直径为(1.35±0.38)μm。

(8)Böhm氏鬃毛(Böhm bristles，BB)。该类感器从基部到顶端逐渐锋利，在触角的表面竖直着生，分布在基部较宽关节窝里面。在梗节和柄节交界的位置(图1l)通常成簇分布。雄性长度为(3.90±0.72)μm，基部直径为(0.64±0.18)μm。雌性长度为(4.20±0.85)μm，基部直径为(0.54±0.08)μm。

(9)腔锥形感器(sensilla coeloconica，SCO)。该类型感器分布于圆形空腔当中，圆形空腔由触角表皮下陷后形成，这类感器从圆形腔中央凸出，形态为拇指状，触角顶端具有连续的竖纹均匀分布(图1m)。雄性长度为(8.28±0.80)μm，雌性长度为(8.55±0.66)μm。

(10)鳞形感器(sensilla squamiformia，SSQ)。形态较为狭长和纤细且端部尖锐，表面有长的纵脊分布于感器表面，基部着生于臼状窝当中(图1n)。通常每节分布有3～5根该类型感器，主要分布在触角梗节和鞭节相邻的鳞片之间的部位，每节通常3～5根。雄性长度为(39.73±1.19)μm，基部直径为(1.69±0.11)μm；雌性长度为(38.96±1.02)μm，基部直径为(1.80±0.17)μm。

3 结论与讨论

该研究采用扫描电镜技术共观察到甘蓝夜蛾雌雄成虫触角上包含刺形感器、毛形感器(3个亚型)、锥形感器(2个亚型)、栓锥形感器、Böhm氏鬃毛、腔锥形感器和鳞形感器共10种感器，各类感器在数量和分布上存在一定差异。甘蓝夜蛾触角所具有的感器类型在其他鳞翅目昆虫上也有所分布，两者形态特征和结构较为相同，其分布、数量和部位上的不同是甘蓝夜蛾和其他鳞翅目昆虫的主要区别。温度感器和湿度感器、化学感器和机械感器是各种类型感器的主要功能，结合该试验甘蓝夜蛾各种类型感器的特征，对甘蓝夜蛾各类型感器的功能推断：刺形感器在其他夜蛾科昆虫触角表面也较常见，如笋秀夜蛾(Apameaapameoides)[10]和甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)[11]，刺形感器通常被认为具有承担接触性化学感受的作用。根据它们顶端具有孔的形态特征，推断具有感受机械刺激的功能。

根据毛形感器外部特征将其划分为3个亚型，其中雄蛾具有大量的毛形感器I，而雌蛾触角上毛形感器I零散分布，这种分布情况在其他几种夜蛾科昆虫的触角上也有发现。这类较长的毛形感器通常被认为是雄蛾感受雌蛾信息素的受体。毛形感器II和毛形感器III在甘蓝夜蛾雌性和雄性的触角上均有分布，研究表明具有毛形感器的雌性蛾类可以探索它自身的性信息素并以不同的方式作出反应，如在Birch[12]的研究中，认为毛形感器能够增加交配的概率，而Choristoneurafumiferana[13]有刺激产卵的功能。

甘蓝夜蛾的锥形感器包括2种类型，该类感器表面通常都具有孔的构造，证明了此类感器的功能是嗅觉受体或是感受气味信号分子的作用。根据锥形感器表面孔的分布形式，第一种类型是孔呈规则的线性排列，如螟蛾科的Homoeosomanebulella[14]和苹果蠹蛾Cydiapomonella和C.succedana[15]；第二类是孔在感器表面随机分布、无规则，如斑蛾科的Zygaenahippocrepidis[16]。对一些昆虫种类的研究发现，在触角表面雌性所具有的锥形感器数量远少于雄性所具有的锥形感器数量，如稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis[17]，由此推断，雄性稻纵卷叶螟触角表面的锥形感器的功能是感受雌性个体所释放的性信息素。该试验结果表明，甘蓝夜蛾的锥形感器表面的孔在触角表面随机分布，由此推断其功能应是感受信息素信号分子。

栓锥形感器主要分布在菜蛾科的Plutellaxylostella[18]和夜蛾科的Copitarsiaconsueta[19]等鳞翅目昆虫的触角上。该类感器表面通常不具有孔的构造，其功能一般是感受湿度和温度。研究表明这类感器能够感受植物所释放的气味分子。所以将甘蓝夜蛾触角表面的栓锥形感器归为感受温度和湿度的感器这一类。

Böhm氏鬃毛在螟蛾科的印度谷螟蛾(Plodiainterpunctella)[20]、鞘蛾科的兴安落叶松鞘蛾(C.obducta)[21]、舟蛾科的分月扇舟蛾(Closteraanastomosis)[22]和小翅蛾科的(Micropterixcalthella)[23]等种类触角中都有描述。Schneider等[6]认为Böhm氏鬃毛是感受机械刺激的感器类型，起到感受重力的功能。当外界产生的机械刺激刺激到触角时，其承担起缓冲重力的作用，触角下落的角度和速度进而被调节。甘蓝夜蛾的Böhm氏鬃毛应该也划分为机械感器这一类。

腔锥形感器可划分为2个亚型：第一种是中央微毛被周围环形围栏状微毛所包围，且中央微毛位于凹腔中，第二种是中央微毛着生在凹腔中且在中央微毛的顶端具有连续的纵沟，但周围不被环形围栏状的微毛所包围。在蠹蛾科的苹果蠹蛾C.pomonella[15]、螟蛾科的稻纵卷叶螟C.medinalis[17]、C.cactorum和卷蛾科的Adoxophyesorana[24]等的触角上也发现被环形围栏状微毛包围的腔锥形感器；在微蛾科的Ectoedemiaatricollis[25]和颚蛾科的Agathiphagavitiensis和A.queenslandensis[26]等触角的表面分布有周围无环形围栏状微毛的腔锥形感器。Shanbhag等[27]认为其内部中央感觉锥不受到外界机械刺激而产生机械损伤的主要原因是中央锥周围的环形围栏状微毛的保护作用。在鳞翅目昆虫中一般认为这类感器具有感受嗅觉信号刺激的功能，主要感受的是短链脂肪酸和单萜醇类等成分，以及发挥作用在雌性成虫寄主产卵地的选择上[28]。该试验中甘蓝夜蛾的腔锥形感器中央感觉锥周围被环形围栏状的微毛所包围，据此可以判断其是感受嗅觉的感器这一类型。

鳞形感器是鳞翅目昆虫所特有的一类感受器。在螟蛾科的二化螟(Chilosuppressalis)[29]中被认为起到感受机械刺激的功能。甘蓝夜蛾鳞形感器的功能有待于采用电生理试验来进一步验证。

该研究表明甘蓝夜蛾触角表面各感器类型较丰富，其具体功能还有待于以后采用包括单细胞记录、触角电位等电生理手段进一步研究证实，为以后揭示甘蓝夜蛾的寄主选择、产卵、交配等行为选择机制奠定理论基础。