我国种子健康及其保障技术现状概述

梅高甫，曹栋栋，黄玉韬，赵体源，陆敏，游兆彤*

(1.浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所 浙江省数字旱粮重点实验室，浙江 杭州 310021；2.湖州科奥种业有限公司，浙江 湖州 313000)

党的十八大以来，以习近平同志为核心的党中央把保障粮食安全作为治国理政的头等大事，高度关注种业发展问题，多次在不同场合对种业改革发展指明方向。2019年中央经济工作会议上提出，种子是农业的“芯片”，是确保国家粮食安全和农业高质量发展的“源头”。2021年7月9日，习近平总书记在主持召开中央全面深化改革委员会第二十次会议时强调，农业现代化，种子是基础，必须把民族种业搞上去，把种源安全提升到关系国家安全的战略高度，集中力量破难题、补短板、强优势、控风险，实现种业科技自立自强、种源自主可控。

种子质量与优势品种选育并驾齐驱，是保障种源安全的核心，种子健康是种子质量的重点内容之一，也是当前种子质量控制的薄弱环节。种子企业对优良品种的选育水平和对种子质量的控制能力已成为企业市场竞争力的重要标志。与发达国家相比，我国种业基础性、公益性、应用性研究薄弱。在品种推广过程中，种子质量参差不齐，亲本繁育、田间制种技术以及收获、加工、贮藏、运输、销售各个环节均存在安全性问题；基础性和应用性的种子质量技术研究缺乏，种业科技成果转化率低，无法满足现代种业企业发展的需求，达不到高效安全运作的目标。当前，我国种质创新和新品种选育的研发工作如火如荼，但在种子质量上的研究相对滞后。长此以往，种子质量势必会成为种业振兴的瓶颈，从而影响种源安全。因此，加速开发先进的种子质量(种子健康)控制体系势在必行。

1 种子健康的相关概念

种子是指农作物和林木的种植材料或者繁殖材料，包括籽粒、果实、根、茎、苗、芽、叶、花等[1]。种子质量内容包含品种质量和播种质量。品种质量是与遗传特性相关的品质，以“真”和“纯”二字概括。“真”是指种子真实可靠的程度，用种子和品种的真实性表示；“纯”是指品种典型一致的程度，用品种纯度表示。播种质量是播种后与田间出苗相关的质量，以“净”“壮”“饱”“健”“干”和“强”六字代表。“净”是指种子清洁干净的程度，即种子净度；“壮”指代种子发芽和出苗的齐壮程度，用种子发芽力、种子生活力代表；“饱”是指种子充实饱满的程度，可用种子的千粒重和容重表示；“健”指代种子的健全完善程度(种子健康程度)，以病虫感染率表示；“干”是指种子干燥的程度，可用种子水分表示；“强”是指种子强健程度，抗逆性强弱，增产潜力大小，通常用种子活力表示[2]。

种子健康，即种子健康程度。种子健康技术是降低种子病虫感染率，提升种子对病虫害免疫力的综合性控制技术。种传病害指病害侵染周期中某阶段与种子关联，病原物通常混杂于种子中间、附着在种子表面或寄生在种子内外，并通过种子传播的一类植物病害，如水稻恶苗病、小麦散黑穗病等。病原物还会在种苗培育期间通过土传、气传以及昆虫传播等方式侵染种苗进而影响种子(种苗)健康，如辣椒炭疽病、烟草根腐病等，可细分为种苗病害。然而，同一病原物的传播方式并非单一不变，往往是多渠道传播与侵染，并随着环境不同而改变主要传播方式，因此，种子病害的防护也需要顺势而为，多管齐下。种子害虫指在种子的贮藏与田间生长期间危害种子的害虫[3]。

2 种传病虫害的侵染和传播

种传病虫害的侵染是指病原物入侵种子的方式及其潜存在种子上的模式。种传病虫害的传播是指病原物与种子结合并随种子传播的方式，其结合方式可分为3种：(1)种子伴随性污染，种子中夹杂着含病原物的组织体；(2)种子黏附，病原物黏附种子表面而未侵入种子内部；(3)种子感染，病原物侵入种子组织内部。不同种类的种传病虫害，其病原物的侵染和传播方式不尽相同[3]。针对具体的种传病害和种子虫害，只有系统认知其病原物的侵染和传播方式，才能对症下药，实现精准防治。

2.1 真菌病原的侵染和传播

真菌种类多、分布广，80%左右的植物侵染性病害都是由真菌引起。真菌性病原物，一般以它的营养体或繁殖体与种子结合，其结合方式较多。常见真菌性病原物的侵染和传播有5个类型。

2.1.1 病原物混于种子间

此类属种子伴随性污染，是由于种子间混有病原物或病株残体而传播的病害。如油菜、紫云英的菌核病等病菌以菌核方式混于种子间；大麦、小麦、黑麦、燕麦以及禾本科牧草等种子中常常混有麦角病的麦角(即菌核)；水稻稻曲病的病粒菌核混于种子间等。该类病菌，通常同种子一起经休眠后萌发，实现局部侵染或器官组织专化性侵染。油菜菌核病的菌核随油菜种子进入土壤，温湿度适宜时萌发产生子囊盘，随后放射子囊孢子以侵染寄主叶、花等，在病部内外以菌丝体扩展蔓延，最后结生大量菌核，成熟后又落入土中，或混入种子间休眠越夏和越冬。麦角病菌以麦角在土壤或种子间越冬，第2年麦角抽出子座，在子座内产生子囊与子囊孢子，子囊孢子借风、雨、昆虫传到花器上，最后又产生麦角，稻曲病也是如此。

此外，真菌还可以营养体或繁殖体形式存在于病株残体上，再同病株残体的碎片混于寄主种子间传播病害，如某些锈病和麦类全蚀病等。

2.1.2 病原物附着于种子表面

真菌以孢子黏附于种子表面传播的病害很多，有以冬孢子附在果皮或颖的外面，如小麦腥黑穗病、大麦坚黑穗病、高粱散黑穗病等；有以分生孢子黏附于寄主种子表面，如水稻恶苗病、麦类赤霉病、瓜类炭疽病等；有以卵孢子附着于种子表面，如油菜霜霉病、油菜白锈病和小米白发病等。

另外，也有以菌核黏附于种粒外传播的病害。在这一类病菌中，主要是孢子借风、雨及昆虫等传播，或在脱粒时，病粒破裂散出冬孢子等黏附于种子表面。有的在种子发芽时侵入幼苗，菌丝进而侵入植株分生组织，引起系统侵染，如小麦光腥黑穗病、大麦坚黑穗病等；有的病菌虽侵害幼苗，但不侵入生长点，这时引起局部侵染，如黄麻炭疽病、棉花炭疽病和麦类赤霉病等。

以卵孢子黏附种子表面而传播的病菌，往往卵孢子也可在土壤或带病粪肥中越冬。播后附着在种子上或在土中的卵孢子萌发产生芽管，芽管直接侵入，并产生大量菌丝，随后侵入生长点，随生长点分化而蔓延，造成系统发病，如粟白发病。

2.1.3 病原物潜伏于颖壳或种皮内

病菌通过菌丝体潜伏在种子颖壳或种皮内，或颖壳与种皮间而进行病害的传播，如稻瘟病、水稻胡麻叶斑病、水稻恶苗病等病菌以菌丝体潜伏于颖壳内；大麦坚黑穗病、大麦条纹病、皮大麦网斑病等病菌以菌丝体潜伏于颖壳与种皮之间；裸大麦网斑病则以菌丝体潜伏于果皮与种皮之间；油菜黑胚病、黄麻炭疽病、棉炭疽病等以菌丝体存在于种皮内。

病菌大多数是以菌丝体直接侵入种子，后潜伏于这些部位，有些则先以冬孢子落在健粒上，然后冬孢子萌发为菌丝而侵入。关于这类病菌的侵染过程，有些可侵入生长点，引起系统侵染，如大麦坚黑穗病菌、条纹病菌；有些在种子发芽时，菌丝体虽可侵害幼苗，但不侵入生长点，只能引起局部侵染，如红麻炭疽病等。

2.1.4 病原物潜伏于种皮内组织

这类病原物，多数以菌丝体的方式侵入种皮以内的组织，而不在表层之间，例如麦类黑胚病的菌丝体可深入果皮、种皮或胚的内外，水稻恶苗病的菌丝体可潜存于胚乳之中，马铃晚疫病、马铃薯疮痂病的病原菌则均以菌丝体深入薯肉组织内部，四季豆炭疽病的休眠菌丝体均潜伏于种皮或子叶内等。

病害发生后，尤其是早期侵入发病后，种子上常可表现出不同程度的症状。如甘薯斑病菌的菌丝侵入薯肉组织后，在薯块表面出现黑褐色、近圆形、中央略凹陷的病斑，薯肉呈绿色，并有苦、臭味；麦粒受黑胚病菌侵害后，种胚常呈黑褐色等。关于这一类型病菌的侵染，一般在播种带菌种子后，随着种子萌发，病菌菌丝体侵入，引起幼苗发病，然后在病组织或病体上产生孢子，经风、雨传播，进行再侵染，分生孢子又被传至花器或穗部，最后侵入颖片组织和胚乳内。

2.1.5 病原物潜伏于种子胚内

病原物常以菌丝体潜伏于种子胚内实现病害传播，如大小麦散黑穗病菌、玉米干腐病菌存在于胚中，玉米霜霉病菌和甘薯霜霉病菌都可存在于胚和胚乳中。带病种粒在外表上与健粒并无差别，如大小麦散黑穗病菌。播种后仍能正常萌发、生长，菌丝体随着生长点向上扩展，引起系统侵染，最后形成孢子，侵染正在生长发育的种胚。

2.2 细菌性病原菌的侵染和传播

细菌性病原菌侵染种子造成的损害可分3个类型：(1)种子发育不良，如小麦黑颖病菌侵害小麦种子后，麦粒秕瘦、皱缩，粒重降低，甚至麦粒完全不能形成等；(2)种子腐烂，如棉铃受棉花角斑病菌侵染后，先在铃上产生水渍状病斑，病原细菌由此穿透幼铃进入种子原基，使幼嫩种子腐烂；(3)种子变色，如菜豆细菌性疫病菌和细菌性晕斑病菌侵染后，在菜豆荚上形成红褐色、水渍状、略凹陷的病斑。

病原细菌的侵入途径主要有自然孔口与伤口。它们与病毒不同，可以通过植物的自然孔口侵入；也不同于真菌，无法直接穿过种子表皮角质层。自然孔口入侵，以气孔为主，水孔和皮孔次之，例如棉花角斑病、菜豆细菌性疫病等病菌都从气孔侵入；十字花科黑腐病菌往往从水孔侵入；水稻白叶枯病的病菌、马铃薯黑胫病的病菌除从伤口侵入外，前者还可以从水孔侵入，后者还能从皮孔侵入。伤口可在自然条件下造成，也可由机械外力(农事操作、风雨侵袭)和昆虫造成。

植物病原细菌侵入后就在植物组织中扩展，一般分为2种类型：(1)在薄壁组织中扩展，如叶斑型(棉花角斑病菌)、软腐型(姜细菌性瘟病菌)和肿瘤型(根癌病菌)；(2)在维管束中扩展(马铃薯环腐病菌、玉米细菌性萎蔫病菌)。

带有细菌的种子和块茎等是十分重要的初侵染来源，由于植物病原细菌不像真菌那样具有休眠器官，所以往往直接潜伏在种子、块茎、苗木和未被分解的病株残体中存活、越冬，作为翌年的初侵染来源。同时，由于病菌分裂生殖，具有高速的繁殖能力，如果营养充足，环境适宜，即可导该病害的大流行，造成重大的损失。种子受病原细菌的侵染及传播有以下几个方式。

2.2.1 病原细菌黏附于种子表面

马铃薯青枯病的病原细菌黏附在块茎上，棉花角斑病的病原细菌黏附在棉绒上，一些蔬菜细菌性病害的病原细菌常附着在种子表面，干燥条件保持休眠状态，条件适宜后萌发侵染。

2.2.2 病原细菌潜伏在种子内部

病原细菌常潜伏在颖壳内以及胚乳或者胚的内外，例如水稻白叶枯病病原细菌常潜伏于颖壳内，少数可在胚乳和胚的内外。这些细菌侵入的途径，都由花梗和花柄等维管束经胎座而到达种子内部，或由种子的珠孔侵入。也有病原细菌潜存于维管束中，如甘薯瘟病、马铃薯环腐病和玉米细菌性萎蔫病等。

2.3 病毒病原的侵染和传播

根据种子携带病毒的部位不同可分为以下3个类型。

2.3.1 种子外带病毒

种子外部被病毒颗粒污染，如甜瓜、黄瓜、西瓜及番茄等病毒病，主要是由于果肉带病毒污染种子。该类种子传播病毒与发病关系，由病毒体外存活期长短决定。病毒汁液在20～22 ℃环境下，所保持侵染力的最长时间叫做病毒体外存活期，不同的植物病毒，其体外存活期也不同。

2.3.2 种胚外带病毒

这一类型的种传病毒比较少，一般病毒存在于种皮或胚乳中，而不存在于胚中。种皮带病毒的有烟草花叶病毒、南方菜豆病毒等。胚乳带病毒的有小麦条纹花叶病毒等。

2.3.3 种胚内带病毒

种传病毒一般都是这一类型。种子萌发时，病毒即从胚的内部传到幼苗上，如大麦条纹花叶病毒等。种胚传染病毒主要含花粉传染(父本)和胚珠传染(母本)，通过受精过程传入胚中。此外，母本植株中的病毒可通过韧皮部运输侵染发育中的胚。

2.4 线虫的侵染和传播

自然界的线虫种类很多，大多数线虫都生活于土壤和水中，其中有5个属的12种线虫是通过种子传播的。在种传线虫中，长针线虫属、剑线虫属和毛刺线虫属也是种传病毒的媒介。有不少种传线虫与种传真菌也有协同作用，甚至有助于种传细菌、真菌病害的发生。

线虫通过种子传播的方式大致分3种：(1)幼虫藏在种子中，或者种子微小凹陷处；(2)线虫感染母株引起种子的传带；(3)线虫虫瘿和孢囊混于种子间，如小麦线虫病的虫瘿混于种子间，水稻干尖线虫病的成虫和幼虫藏在颖壳和稻粒之间，甘薯茎线虫以卵、成虫和幼虫潜藏种薯内，花生根结线虫在花生荚果壳内进行传播。

3 我国种业的种子健康技术现状

3.1 种子生产

以水稻种子生产为例，应选择优质原种、低带菌率、抗病品种；优质田块，肥沃无病排灌条件良好；播前种子处理，晒种后浸种以统一发芽势，用常规浸种剂(咪鲜胺、吡虫啉等)浸种；适时播种并适当稀播；合理施肥；加强病虫害施药防治；去除病株[4]。

3.2 种子检验

种子健康的检验是定性和定量检验种子所携带的病原物(真菌、细菌和病毒)和有害动物(线虫等其他害虫)，以及其对种子健康状况的影响。优良种子要求无感染病虫，种子若感染检疫性病虫应彻底销毁，阻断传播。若种子感染本地性病虫害较严重，也不能继续使用。

当前国内外广泛采用的检测方法主要有直接检验、过筛检验、洗涤检验、滤纸培养检验、琼脂培养检验、接种指示植物检验以及隔离试种检验等传统方法，这些方法各有优势和局限性。随着分子生物学的发展，种传病原物检测技术亦取得了进步，分子检测技术已应用于一些主要农作物和蔬菜种传病原菌检测[5]。

3.3 种子加工

以水稻种子加工为例，经过科研机构、种子企业及相关机构的努力，国内已形成了完整流程：(1)初清，去除水稻种子杂质；(2)烘干，热风低温烘干，控制发芽率衰减；(3)除芒，去除芒、刺毛和穗头等；(4)检验，完成种子相关指标检验以达到贮藏与种植标准；(5)糙米分离，糙米率应控制在0.2%以下；(6)包衣和包装[6]。

3.4 种子贮藏

相对稳定的低温低湿环境是水稻种子安全贮藏和种子生活力保持的必要条件，而高温高湿或剧烈的温湿度变化会直接负面影响水稻种子贮藏的安全。

3.5 种子处理(熏蒸)

春末夏初，还需贮藏的水稻种子，为防止种子虫害，传统采用熏蒸散气后入库冷藏。然而，高温高湿条件下熏蒸易使发芽率下降。现在改进为种子直接入冷库再熏蒸冷藏，能够降低高温高湿环境的负面影响，减少种子搬运成本，还能同步杀灭冷库和种堆内的仓虫和老鼠防止二次危害。然而，熏蒸也有弊端，熏蒸使用的磷化氢或磷化铝为剧毒气体，因此，使用时应注意安全，严防人畜中毒[7]。

4 种子健康技术的系统性优化

种子健康是种子质量控制的一个重要环节，病原物(微生物、病毒和害虫)对种子健康的影响能贯通种子生产、储藏、销售、种植整个环节。如人类流行病学一样，针对种子健康问题，应该以数字化应用、管理制度创新和农业科技创新为核心驱动力，提升种子健康这个系统工程。

4.1 监管体系建设

应由政府牵头，加强种子质量全程监控机制的建设，加强种子检验检疫平台的建设，种子健康大数据入网，与其他农业信息整合，升级农业信息数字化管理平台，夯实种植业全产业链可追溯监管基础。

4.2 种子产销系统提升

种子生产、检测、加工、贮藏、销售(运输)和播前处理的技术规程要优化与更新。推行标准化生产，每个环节应以相应的技术规程和流程标准执行。

4.3 技术研发与革新

加强研发与技术转化，如抗病虫品种选育、种子生产栽培技术优化、新一代种子病虫害检测技术开发、智能化种子加工体系建设和新农药研发等等。

5 种子健康领域基础研究创新

种传病害的传播可以随着人类活动跨洲际全球蔓延，例如小麦白粉病能通过移民和贸易实现全球范围传播。研究人员追踪了小麦白粉病的历史和沿小麦贸易路线的传播途径，发现相关白粉病物种遗传祖先的混入在该病原体的进化和适应中发挥了核心作用[8]。因此，便捷、高效且精准的种子健康检测技术对带病种子的鉴定及阻断种传病害传播尤为重要。新型CRISPR/LbCas12a突变体蛋白比现有商品化LbCas12a蛋白具有更强的活性和更广泛的PAM序列适应性，借助此突变体蛋白及生物信息学分析流程，能够方便快捷地设计病原微生物的检测靶标位点，实现对检疫性病原物的田间可视化快速检测[9]。

针对种传病害的治理技术研发，当前基础研究前沿主要有抗病基因的挖掘和植物促生长微生物为重点的生物防控技术。如水稻免疫调控蛋白PICI1介导的水稻广谱抗病性新机制的发现能促进抗病种质资源的创制[10]。此外，又如水稻内生菌瓜类鞘氨醇单胞菌(Sphingomonasmelonis)会释放小分子氨茴酸(anthranilic acid，AA，分子量为137 u)遏制水稻细菌性穗枯病菌Bp(Burkholderiaplantarii)合成毒素托酚酮TR，避免了水稻幼苗枯萎病和谷物腐烂的发生[11]。因此，依托瓜类鞘氨醇单胞菌(Sphingomonasmelonis)可开发相应的浸种生物菌剂或者微生物包衣剂[12]，防治水稻细菌性立枯病。

6 小结

国以农为本，农以种为先。种业的发展需要突出产业链的整体性，形成涵盖种质资源创制、品种选育、种子生产、示范推广、市场营销和技术服务等环节的系统性产业链条。种子健康是种子质量控制的重要内容，也是种子产业的重要环节。种子种苗是植物病害受体和传播载体，健康种子是种植业可持续发展的决定性因素之一，因此，保障粮食安全，不但要选育高产、优质和高效的品种，也要生产供应健康的种子。对科学研究来说，利用数字化、智能装备等手段对种子健康进行快检技术以及保障种子健康处理技术的研究，是接下来种子技术方向学者们值得关注的重点方向之一。