水热条件共同驱动新疆湿地植物丰富度空间分布格局

韩大勇， 牛忠泽， 伍永明， 高 健

（1.伊犁师范大学生物与地理科学学院，新疆 伊宁 835000；2.中国科学院新疆生态与地理研究所沙漠工程勘察设计所，新疆 乌鲁木齐 830011；3.新疆维吾尔自治区林业和草原局，新疆 乌鲁木齐 830099）

水热条件是影响一个区域物种多样性的重要因素，对于理解生物多样性的空间分布规律具有重要意义［1］。水热动态假说（Water-energy dynamics hypothesis）较好地解释了水分和热量因子对植物丰富度的影响，在荒漠［2-3］、山地森林［4-6］等生态系统以及特定生物类群［7-9］中都得到广泛验证。但是，在不同的研究区域和研究对象中，水分和热量因子对物种丰富度的影响存在差异。如对于高海拔山区［4-6］或者高纬度地区［1］，热量条件（温度）对物种丰富度的影响更为明显，而在干旱区，水热因子共同影响植物丰富度［3］。另外，最近研究也表明水分与热量之间存在着相互作用，如在干旱区的低热量地区，水分促进丰富度，但是在高热量地区，水分降低丰富度［1］，因此针对不同的地理区域或者生态系统类型，水分和热量条件对物种丰富度的主导作用仍需进一步验证。

湿地是处于水陆过渡界面的生态系统，以往较少关注更大的地理空间尺度上气候因素对湿地植物多样性分布格局的影响。根据我国著名沼泽学家黄锡畴的观点，湿地（原文为沼泽）分布即使是隐域性的，其土壤、植被也无不打上地带性的烙印［10］，换而言之，湿地植物分布仍然受到地带性气候因素的强烈制约。如研究发现，大兴安岭永久冻土湿地草本植物多样性随着纬度降低而增加［11］，河西走廊水生植物群落分布与海拔、经纬度等环境因子有关［12］，体现出大尺度上地理因素的控制作用。新疆深处内陆，湿地分布总体表现出岛状孤立分布于荒漠“海洋”的格局［13］，水系彼此不连通，因此不论河流湿地，还是湖泊湿地，均打上了干旱的烙印，如水位波动大、地表蒸发强烈、土壤盐碱化、水体矿化度高，湿地植被中仍然有大量的地中海、中亚旱生成分等［14］。因此，地带性气候因素（水热条件）对新疆湿地植物丰富度空间分布格局的影响程度如何是一个值得探究的问题。

新疆湿地分布广、类型丰富、面积大，湿地保护工作成效显著。据新疆维吾尔自治区第三次全国国土调查数据，新疆湿地总面积达到152.45×104hm2［15］，流域上隶属2 个一级流域、12 个二级流域和26 个三级流域。当前新疆的湿地生态保护工作正处于建设国家、国际重要湿地的关键节点，了解湿地的物种多样性的空间分布格局及其驱动因素，对于推进新疆湿地生态保护工作以及制定科学的保护措施具有重要指导意义。为此，本研究以新疆6个二级流域中重要的、有代表性的26处湿地公园或湿地保护区为研究对象，通过实地调查和查阅资料，获得26 处湿地的物种丰富度数据和气候数据，探讨水热条件对新疆湿地植物多样性的影响及其作用过程，为新疆湿地生态建设提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究对象

本研究涉及26处湿地公园，分属阿尔泰山南麓诸河、天山北麓诸河、中亚西亚内陆河区、塔里木河源流、塔里木盆地荒漠区和吐哈盆地小河6 个二级流域，具体见表1。就空间分布范围而言，26处湿地中，最北部为额尔齐斯河流域哈巴河阿克齐国家湿地公园，最南部为民丰尼雅国家湿地公园，最东部为吐鲁番艾丁湖国家湿地公园，最西部为温泉博尔塔拉河国家湿地公园。在气候区划上涵盖了亚干旱区（包括天山区、阿勒泰山区和伊宁区）、干旱区（包括塔城区、额尔齐斯-乌伦古河区和准噶尔盆地）和极干旱区（塔里木盆地地区）［16］，26 处湿地具有明显的气候分异。

1.2 数据来源

26处湿地中，福海乌伦古湖国家湿地公园等15处湿地（表1）的植物数据为实地调查获得。调查时间为2020 年4—11 月。调查之前通过参阅相关资料和走访湿地管理人员，确定湿地公园主要植被类型及其分布状况，按照不同的植被类型进行记名调查。包括荒漠、盐生草甸、草甸、沼泽、灌丛、森林等主要类型。每个植被类型设置5 个样地，样地面积10 m×10 m，记录植物种类、盖度指标，将样地内出现的所有植物种数作为湿地公园的总植物种数。余下可可托海国家湿地公园等11 处湿地的植物数据通过湿地公园（保护区）管理机构获得。

表1 新疆26处湿地所属流域概况Tab.1 Basin overview of 26 wetlands in Xinjiang

湿地公园或保护区的地理位置、海拔和气候数据以及面积数据均通过新疆林草局湿地处获得。气候数据来自各湿地公园（保护区）小气候站的观测记录，计算近10 a以来各气候要素的年平均值。

1.3 数据分析

基于获得的湿地公园或保护区的植物总种数数据和面积数据，植物丰富度（D）采用Gleason 指数，公式如下：

式中：S、A分别为湿地公园或保护区的植物物种总数、总面积（m2）。

采用结构方程模型分析各要素与湿地物种丰富度的关系，由于结构方程模型本质上为线性回归分析，因此在分析前对数据进行标准化处理，以满足正态要求。预先进行一元线性回归分析发现湿地面积与物种丰富度无关，为此，在结构方程模型中未包括面积数据，仅将经度（LON）、纬度（LAT）、海拔（ALTI，m）、年平均日照时数（MAS，h）、年平均气温（MAT，℃）、年平均降水量（MAP，mm）和年平均蒸发量（MAE，mm）7 个变量纳入模型。对纳入模型的变量进一步计算方差膨胀因子（vif），以去除共线性的影响，经计算，各变量的vif值均小于10，满足分析要求。

在构建结构方程模型时，根据各要素的作用方式，以经纬度作为首要影响因素，其次是地形因子海拔，最后为气象因子。在气象因子中，先后顺序为年平均日照时数、年平均气温和年平均降水量；年平均蒸发量受以上3 个因素的影响［17-18］，在模型中排在最后，根据以上思路，构建的基本模型见图1。采用偏最小二乘方法估计路径系数，并采用蒙特卡罗置换检验系数显著性，置换次数99次。在最终模型中，显示所有的直接路径和路径系数显著的间接路径，根据路径系数衡量各要素对植物物种丰富度的直接效应和间接效应，直接效应和间接效应之和为总效应。

图1 结构方程模型的基本模型Fig.1 Basic model of structural equation model

在处理地理数据时，由于空间相关性的存在，会导致犯I 类错误的风险增加，即容易拒绝原假设H0，过高的估计各气候要素对物种丰富度的效应。本研究中，预先进行了空间自相关的全局检验，结果显示各气候因子均存在显著的空间相关性（P＜0.05），因此物种丰富度可能存在依赖性空间相关。结构方程模型虽然能够区分各影响因素的直接效应和间接效应，但是不能判断空间相关性。为此，本研究应用莫兰指数检验了环境因子与物种丰富度回归模型（最小二乘回归）残差在不同空间距离下的相关性，绘制各气候要素与物种丰富度回归方程模型残差的空间相关图。莫兰指数应用蒙特卡洛置换检验显著性，置换次数99次。如果在各个空间距离上，各气候因子回归模型残差的莫兰指数均不显著，说明气候因子对物种丰富度的解释是可信的，不存在空间相关性的影响，否则就不能排除空间相关性的作用，意味着空间结构对物种丰富度有影响，如空间距离。

数据分析应用R 统计语言（R Development Core Team 2015）完成，使用的程序包有“vegan”“plspm”“rgdal”。文中所有统计分析显著水平P=0.05。

2 结果与分析

26 处湿地总计出现植物823 种，就单个湿地而言，赛里木湖国家湿地公园植物种数最多，为639种，相应植物丰富度为54.261；艾丁湖国家湿地公园的植物种数最少，仅29 种，相应植物丰富度为2.823。就流域而言，伊犁河流域和额尔齐斯河流域湿地的植物丰富度普遍较高，塔里木河流域的植物丰富度较低（图2）。

图2 新疆26处湿地植物丰富度空间分布格局Fig.2 Spatial pattern of plant species richness in 26 wetlands of Xinjiang

结构方程模型分析结果表明，所有的环境变量共解释了41.8%的植物丰富度变异，不同的因子影响程度不同。在气候因子中，仅年平均降水量和年平均日照时数对植物丰富度有显著的直接影响，路径系数分别为0.390 和-0.199。空间因子对植物丰富度的直接效应不显著，但是间接效应显著，如纬度和海拔均对年平均日照时数有显著的负面影响，路径系数分别为-0.848 和-0.844；而经度对年平均降水量有显著的负面影响，路径系数为-0.227，表明空间因子通过影响年平均降水量和年平均日照时数进而对物种丰富度产生间接影响。年平均蒸发量对植物丰富度无显著影响（图3）。

图3 新疆26处湿地植物丰富度与环境因子的结构方程模型Fig.3 Structural equation model of plant species richness and environmental factors in 26 wetlands of Xinjiang

从总效应来看，各环境因素重要性大小顺序为年平均降水量＞年平均日照时数＞海拔＞纬度＞经度＞年平均气温＞年平均蒸发量。其中，年平均降水量的总效应为0.47，对植物丰富度的影响最大，其直接效应达到0.39，间接效应为0.08；年平均日照时数的总效应为-0.42，其直接效应为-0.19，间接效应为-0.23，表明新疆湿地植物丰富度受水分条件和热量条件的共同制约（图4）。

图4 新疆26处湿地环境因子对植物丰富度的效应分析Fig.4 Effect analysis of environmental factors on plant species richness in 26 wetlands of Xinjiang

空间相关性分析表明，各个因子无论在哪个空间距离尺度上，其残差均不存在空间相关性，莫兰指数在-0.15～0.10 范围内波动，未拒绝原假设，说明本文中的各环境因子对物种丰富度解释是可信的，无空间相关性的影响（图5）。

图5 新疆26处湿地气候因子和地形因子与植物丰富度回归方程残差的空间相关性Fig.5 Spatial correlation of regression residuals between climatic factors,topographic factors and species richness in 26 wetlands of Xinjiang

3 讨论

地理尺度物种丰富度分布格局及其影响因素是宏生态学的核心问题［19］。一个区域的物种多样性在大尺度上既与物种的演化历史有关，也和区域的水热条件有关。本研究主要探讨了空间因子、地形因子和气候因子对新疆湿地植物多样性的影响，研究结果支持了以往的结论，干旱区的湿地植物丰富度受水热条件的共同制约，年平均降水量和年平均日照时数分别作为显著的环境因子影响湿地植物丰富度。其原因在于：（1）新疆湿地普遍存在相当面积的旱地，如艾比湖湿地、博斯腾湖湿地等均存在大面积的盐碱地或沙地［20-21］，因此水分条件仍是制约新疆湿地植物多样性的主要因素，随着降水量增加，促进了湿地的中生植物、湿生植物的发育，从而增加植物多样性；（2）年平均日照时数影响一个地区的热量情况，代表着太阳辐射能的多少，由于新疆地处温带地区，植物地理成分组成以北温带分布和旧世界温带分布为主［14］，因此热量状况的改善也有利于增加湿地植物多样性。

在以往的研究中，水分和热量对物种多样性格局的作用程度显示出较大的地域差异，如有研究显示热量影响物种多样性［1,4-6］，也有研究表明水分与热量存在互作，共同影响物种多样性［1,22］。本文应用结构方程模型探讨了各因子的直接效应和间接效应，结果表明年平均降水量的影响最大，且以直接效应为主，其间接效应主要是通过影响年平均蒸发量，进而影响物种多样性，而年平均日照时数则同时以直接效应和间接效应为主，其间接作用途径为年平均日照时数→年平均气温→年平均降水量→物种丰富度。因此，年平均降水量和年平均日照时数对植物丰富度的影响机制存在差异，与年平均降水量相比，年平均日照时数的间接效应增加，说明热量的作用在较大程度上依赖于水分，二者之间存在相互作用，该结果进一步深化了对各种气候要素的作用过程和机制的认识。

在全球尺度上，物种多样性通常随着纬度增加而减少［23］。在本研究中，随着纬度的增加，物种多样性无明显变化趋势，未表现出相关性，这与本研究中湿地的分布格局有关。新疆湿地的发育严格依赖于山区冰雪融水［13］，结果也显示物种多样性高的湿地均分布于天山或阿尔泰山，尽管伊犁河流域的8 处湿地隶属中亚内陆河二级流域，但是也依赖于天山冰雪融水，所以发源于各大山系的河流、湖泊周围发育了大面积的湿地，导致各湿地分布相对集中，这正是湿地分布的隐域性的体现。尽管经纬度的直接作用不显著，但是结构方程模型结果显示，经纬度均存在显著的间接效应。如纬度显著影响年平均日照时数和年平均气温，但是对降水没有显著影响（在模型中未予显示），说明纬度影响了热量情况，经度对年平均降水量有显著的直接效应，进而影响物种丰富度。类似的还有海拔，海拔对年平均日照、年平均气温、年平均降水量和年平均蒸发量都有显著影响，即同时影响水热条件［24］，因此对物种丰富度也有显著的间接效应。综上，尽管湿地是隐域分布性质的，但是物种分布仍然受到地带性水热条件的制约，支持了黄锡畴［10］的观点。

在地理尺度上，物种丰富度和环境因子都存在空间相关性，因此物种丰富度格局既可能本身具有空间相关性，也可能是环境因子有空间相关性而导致的［25-26］。本研究中，对各影响因子残差的莫兰指数进行了检验，发现在各个空间尺度上均未表现出空间相关性。原因可能是本研究的26 处湿地分布于3 大流域，主要受天山和阿尔泰山冰雪融水的影响，水系上彼此孤立，物种交换和联系较少。因此，各流域的湿地生物区系发育过程的孤立性导致空间相关性比较弱。

4 结论

本研究应用结构方程模型分析了经度、纬度、海拔、年平均降水量、年平均气温、年平均蒸发量和年平均日照时数对新疆26 处湿地公园（保护区）植物丰富度的影响，主要结论如下：（1）新疆湿地植物丰富度受水热条件的共同制约，年平均降水量和年平均日照时数分别作为显著的环境因子影响湿地植物丰富度。（2）年平均降水量对物种丰富度影响最大，总效应为0.47，年平均日照时数对物种丰富度影响次之，总效应为-0.42。（3）水分对植物丰富度的影响主要表现为直接效应，热量对植物丰富度的影响主要是间接效应。热量对植物丰富度的影响在较大程度上依赖于水分条件。（4）本研究进一步加深了对水热条件如何影响湿地植物丰富度的认识，为了更好地推进湿地生态保护工作，应加强气候变化对植物多样性影响的评估和应对措施。