氮素不同用量对核桃幼苗生长及光合特性的影响

苗庆选怀婷婷*刘春晓马海林李海云司东霞

(1.聊城大学农学与农业工程学院，山东 聊城 252059；2.山东省林业科学研究院资源与环境研究所，山东 济南 250014)

氮素作为植物生长发育所必需的营养元素之一，是植物生长过程中的主要限制因子[1，2]。氮素供应水平的高低显著影响植物的光合性能和干物质分配格局[3，4]，在一定的供氮范围内，植物光合效率和干物质累积量随供氮水平的增加而升高[5-7]，氮肥施用过量不仅会造成养分资源浪费和利用效率下降[8，9]，甚至会加重温室效应等环境问题[10]，给我国农业现代化和可持续发展带来一系列挑战。因此“减氮”“控氮”等行动措施在我国广泛开展，环境的日益恶化迫使人们向合理施氮方向转变。

核桃(Juglans regiaL.)是世界上重要的木本油料树种和经济树种，栽培历史悠久。核桃富含蛋白质、脂肪酸、维生素、氨基酸和矿物质，因其较高的营养价值和食用保健作用深受人们喜爱，名列“四大干果”之一[11，12]。我国是核桃产业大国，2020年我国核桃收获面积28.44×104hm2，产量110.00×104t，分别占世界核桃总收获面积和总产量的27.8%和33.1%，居世界第一[13]。核桃生长期间需氮较多[14]，但在其氮素管理中盲目施肥的现象普遍存在，甚至出现高耗低效的情况，因此，核桃的氮素管理受到广泛关注[15，16]。有研究表明，合理施用氮肥在促进核桃生长、提高产量和品质方面具有明显作用[17，18]。幼苗期作为核桃生长过程的重要阶段，对环境变化较为敏感，关于氮肥施用对核桃幼苗生长生理影响的相关报道较少。本研究选用我国北方主栽早实性核桃品种‘香玲’为试验材料，以尿素为氮源，通过田间盆栽试验，研究氮素不同用量对核桃幼苗生长及光合性能的影响，以期为核桃幼苗的氮素管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年5—10月在聊城大学生态园进行。供试实生核桃苗苗龄60 d，品种为‘香玲’，由济南市莱芜区苗山果树种植专业合作社提供。供试土壤物理性粘粒含量18%、砂粒含量82%，土壤质地为砂壤土，基本理化性质:有机质含量2.8 g/kg、全氮0.067 g/kg、速效磷16 mg/kg、速效钾36 mg/kg，电导率351μS/cm、pH值7.86。

1.2 试验设计

采用盆栽试验法，栽培盆规格为20 cm×26 cm×23 cm(底径×上口径×高)，株行距为70 cm×75 cm。单因素随机区组设计，以尿素作为氮源，设5个氮素处理，纯氮用量分别为0、75、150、225、300 mg/kg，分别记为N0、N75、N150、N225和N300，每处理6盆，重复4次。各处理磷(P2O5)、钾(K2O)用量一致，分别为75 mg/kg和100 mg/kg。每盆装土8 kg，幼苗移栽前，所有肥料与土壤混匀。移栽后，浇定植水1次，之后，根据土壤水分状况，每隔3～5 d浇水1次，每次1 L/盆，常规管理。

1.3 测定项目与方法

每处理选择代表性植株1株，分别在移栽后45、90 d和135 d将植株用修枝剪于根颈处剪断，取出根系，洗净后用扫描仪(EPSON V700)扫描，利用根系形态分析软件WinRHIZO(2004b)分析总根长和根直径。植株地上部和根系样品置于75℃烘箱内烘干至恒重，测定干物质累积量。烘干后的植株地上部与地下部植株样品磨细过筛，采用H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮法测定全氮含量，利用干物质累积量和氮浓度计算养分吸收量。

移栽后135 d，选择晴朗天气于9∶00—11∶30时段，各处理随机选择4株，每株取同方向、同叶位3片功能叶，用便携式光合系统(CIRAS-2)进行净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)测定。

1.4 数据分析

试验数据均采用Microsoft Excel 2016进行整理和作图，用SPSS 18.0统计软件进行方差分析和多重比较(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量对核桃幼苗植株干物质累积量的影响

由表1看出，核桃幼苗植株地上部和地下部干物质累积量均随氮素用量的增加呈先上升后下降的变化趋势。移栽后45 d，植株地上部和地下部干物质各处理间差异未达显著水平；施氮量显著影响移栽后90 d和135 d核桃幼苗干物质累积量，地上部干物质累积量以N150表现最好，分别比N0增加35.2%和15.4%，但与N0和N75处理差异均未达显著水平，显著高于其余两处理；植株地下部干物质累积量在施氮量≥225 mg/kg时显著降低。表明适量施用氮肥可增加核桃幼苗地上部和地下部的干物质累积量，过量施氮对植株干物质积累具有明显的抑制作用。

表1 不同处理植株的干物质累积量 (g/株)

2.2 不同施氮量对核桃幼苗根系生长发育的影响

由图1看出，核桃幼苗不同生长阶段各氮素处理根长差异显著。移栽初期(移栽后45 d)，适量氮素供应(150 mg/kg)可促进根系生长，N150处理总根长较N0显著增加37%；移栽后90 d，N150处理总根长较N0仅增加12%，差异不显著；至135 d，N0总根长明显增长，与N75、N150差异不显著，显著高于其余处理。表明过量施氮(≥225 mg/kg)抑制根系生长，总根长降低。

图1 不同生长阶段各氮素处理的根长变化

不同生长阶段核桃幼苗不同径级根系的根长占比变化明显(图2)。移栽后45 d，＜0.3 mm的根长占比最大，所有处理均大于68.6%，N150处理最大，达84.2%。移栽后90 d，＜0.3 mm的细根比例有所降低，降至24.8%～37.0%，＞0.3 mm各直径分级的根系比例增加，尤其0.3～0.6 mm间的根系，增加至25.0%～38.4%。至移栽后135 d，＜0.3 mm的根长占比又有所提升，表明核桃幼苗的根系生长与直径的关系表现为增粗再增长的特点，不同氮素用量的根长分布也存在一定的差异，150 mg/kg施氮处理＜0.3 mm的细根占比高于其他氮素处理。

图2 不同生长阶段各处理不同径级的根长分布

比根长表示形成单位质量地下部所需的根长大小。比根长越大，单位根长形成的干物质越少，根系生产力越低。移栽后45 d，N150处理的比根长最大，明显高于N300，为N0的1.18倍；移栽后90～135 d，对照N0的核桃幼苗比根长最大，其次为N75处理，均明显高于N300处理，表明核桃幼苗生长后期，不施氮肥情况下，需要更长的根系维持地上部生长。

2.3 不同施氮量对核桃幼苗光合特性的影响

由图4看出，移栽后135 d，施氮量对核桃幼苗光合特性影响显著。核桃叶片的蒸腾速率、净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度均随施氮量的增加呈现先升后降的趋势，均在150 mg/kg处理下达到最大值。其中，N150处理的Tr、Pn、Gs和Ci较N0分别显著增加50%、30%、68%和18%。表明施氮量为150 mg/kg时核桃幼苗光合性能最佳。

图3 不同生长阶段各处理比根长变化

图4 不同处理核桃幼苗的光合特性比较

2.4 不同施氮量对核桃幼苗氮素吸收与分配的影响

由表2看出，移栽后135 d，不同施氮量处理对核桃幼苗地上部和地下部的氮浓度无显著影响，但对氮素吸收量有显著性影响。N150处理的地上部氮吸收量最大，显著高于N225和N300，与其余两处理无显著差异；N75地下部氮吸收量最大，与N0和N150无显著差异，显著高于其余两高氮处理。表明本试验条件下，植株氮素吸收量没有随氮素投入的增加而持续增加，过量施入氮素吸收量反而下降。地上部氮素分配比例随氮肥用量增加有先升后降的变化趋势，但处理间差异未达显著水平。

表2 不同处理核桃幼苗氮素吸收与分配

2.5 地上部干物质积累量与氮素用量的相关性分析

移栽后135 d，核桃幼苗地上部干物质积累量与氮素用量极显著相关(P＜0.001)，其数学关系可用一元二次函数模拟(图5A)。根据函数方程推导可知，当氮素用量为81.8 mg/kg时，地上部干物质累积量最大，为45.3 g/株。以地上部相对生长量的75%、95%计(图5B)，＞95%为适宜，75%～95%为缺乏或毒害，＜75%为严重缺乏或者严重毒害，则核桃幼苗适宜施氮量为6.5～157.5 mg/kg。

图5 核桃幼苗地上部干物质与氮素用量的相关性分析

3 讨论与结论

氮素是叶绿素的重要组分，外界氮素盈亏变化影响植物叶绿素浓度高低，进而影响光合作用及干物质累积与分配[19]。缺氮会降低核桃幼苗对氮素的吸收和同化，导致植株矮小瘦弱、叶片变小、叶色变淡，光合色素含量下降也会造成叶绿体吸收光照的能力减弱，降低光合电子传递速率及对光能的利用效率，进而限制光合速率，影响植株生长[20]。适量氮素供应可以显著提高核桃幼苗的光合能力，过高或者过低的供氮条件反而不利于核桃幼苗的生长[21]。本试验核桃功能叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等光合指标均随氮肥用量的增加表现出先升后降变化趋势，这一结论与热比古丽·亚森[21]和翟占伟[22]等在核桃和羊草上的研究结果相同。植物的生物量或产量与施肥量密切相关，二者之间的数学关系可以用某种最优的函数方程来表示，并可以通过该数学方程获得最佳施肥量[23]。本试验地上部干物质累积量与氮素用量的数学关系符合一元二次函数方程，由此函数方程计算可知，获得地上部最大干物质累积量相对应的氮素用量为81.8 mg/kg，获得95%相对生物量的适宜氮素用量为6.5～157.5 mg/kg，由此适宜用量范围和试验前土壤基础肥力水平，进一步证明核桃具有较强的耐贫瘠能力[24]。

根系是植物吸收养分、水分的重要器官，良好的根系构型是维持植物生长的基础保证。其范围大小影响植物对土壤中氮素的捕捉和吸收，同时氮素的供应情况也明显影响根系的生长与分布[25]。Luo等[26]试验证明植物在氮素缺乏时会促进根长增长，而在氮充足条件下，则会抑制根系生长[27]。王益明等[28]运用指数施肥法研究美国山核桃根系形态变化，结果表明随时间推移，高氮量处理的根长增长低于低氮处理。本试验条件下，核桃幼苗在移栽后45～90 d N150处理的总根长最大，其中在45 d时显著高于对照N0，说明此时段施氮量为150 mg/kg处理促进核桃根系生长作用明显；至135 d，N0总根长高于施氮处理，与N225、N300处理差异达显著水平，表明在缺氮条件下，随生育阶段的推进，植株对土壤氮素的耗竭量增加，核桃植株通过促进根长生长来响应低氮环境，增加对氮素的吸收。这与王益明等[28]的研究结果相近。细根是直接与根尖连接能够吸收水分和养分的部分根系，本试验采用0.3 mm进行根系分级和根系形态分析，结果表明3个取样时期，核桃幼苗的根系生长整体表现为增粗再增长的趋势，不同氮用量处理核桃幼苗各径级根长占比变化明显，其中以＜0.6 mm细根对氮素变化响应强烈，表明核桃幼苗以＜0.6 mm细根为主进行吸收氮素。

综上所述，施用氮肥可显著影响核桃幼苗的根系发育和移栽90 d后地上部和地下部的干物质累积量。适量施用氮肥有利于提高核桃幼苗的光合效率，促进植株生长和氮素养分吸收；施氮量过高，会对植株产生毒害作用，不利于形成健壮幼苗。由此可见，合理施用氮肥是核桃幼苗生长过程中重要管理措施之一。