西鄂尔多斯珍稀濒危植物四合木种群分布格局分析

张 丽， 王铁娟， 郭金停， 李晓田， 张 慧， 刘雅洁， 刘晓婷

(内蒙古师范大学生命科学与技术学院；内蒙古自治区高等学校生物多样性保护与可持续利用重点实验室, 内蒙古 呼和浩特 010022)

种群的空间分布格局是对种群内部的所有个体在一定的空间水平范围内分布状况的研究。一般来讲，种群中的格局状态分为三种:集群、均匀和随机分布[1]，集群分布可显示种群内个体间正相互作用，均匀分布显示负相互作用，随机分布反映种群内个体间没有彼此吸引或排斥[2]。种群分布格局可体现出种内或种间的相互作用以及环境的改变对种群产生的影响以及种群的适应对策[2-3]。点格局分析方法是充分利用空间点的信息来描述不同尺度下种群的空间格局的一种二阶统计方法[4]，能够记录植物个体的空间信息，也能描述个体的年龄级(或大小级)间的关系以及种群的生存状态[5]。

四合木(Tetraenamongolica)为蒺藜科(Zygophyllaceae)四合木属(TetraenaMaxim.)的强旱生肉质叶灌木。主要分布在内蒙古鄂尔多斯杭锦旗和鄂托克旗、乌海市、阿拉善左旗的东部、贺兰山北部、宁夏石嘴山[6]。四合木是中国特有单种属植物，为古老残遗种[7]，国家二级保护植物[8]。四合木可以阻挡风沙，也可做饲料，尤其是其枝含油脂，极易燃烧，为优良燃料，有“油柴”之称，因而长期以来被当地居民当作薪柴，加之分布地区的工业发展迅速，四合木个体数量不断减少[7，9]。作为濒危物种，四合木受到广泛关注，对它的研究涉及繁殖[10-11]、遗传多样性[12-13]、孢粉学[14]、生理学[15-17]、生态学[18-20]等方面，在种群分布格局方面也有少量报道[21-22]。四合木分布区狭小，其中部分区域处于西鄂尔多斯国家级自然保护区内，受到一定的保护，其他区域处于自然状态。为了了解不同区域四合木种群的生存状态，本文选择自然保护区内的种群和分布区北部边缘的种群进行研究。运用点格局法分析不同种群的结构特点、种群内不同大小级的空间分布格局及其关系，比较不同区域种群的差异性，旨在为四合木种群生存状况的评价提供数据支撑，也为科学保护四合木资源提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

西鄂尔多斯位于鄂尔多斯高原西缘至黄河东岸的狭长地带，因为它具有独特的地质地貌和植物物种组成，尤其具有丰富的古老珍稀特有植物，成为我国“八大特有中心”之一的南蒙古中心的核心区[23]。国家在1997年成立了西鄂尔多斯国家级自然保护区，对该区域的古老残遗濒危植物和荒漠生态系统类型进行保护。研究地点位于西鄂尔多斯境内，分为2个区域，一个位于乌海市海勃湾区四合木保护核心区内，年平均气温9.3℃，降雨量162.4 mm；另一个位于杭锦旗，该地为四合木分布的北部边缘区，年平均气温6.8℃，降雨量245 mm。样地I、II位于核心区，该区域呈狭长分布，西面临山，东靠公路，从山麓到公路草本层优势度明显增大，为了了解草本植物大量生长是否对四合木产生影响，分别设置两个样地，其中样地Ⅰ(106°52′17″E，39°32′6″N)为典型地段，草本层以短花针茅(Stipabreviflora)为主，样地Ⅱ(106°53″22′E，39°32′48″N)靠近路边，短花针茅大量生长，优势度明显大于样地I。北部边缘的样地Ⅲ(107°12′57″E，40°16′14″N)，地势平坦，四合木大面积分布，受人为干扰小，草本层以猪毛蒿(Artemisiascoparia)占优势。

1.2 样地调查

在调查点各设置一个40 m×40 m的样地，并将每个样地分割成16个10 m×10 m的小样方，然后以小样方同一方向的一个顶点为原点，正东方向为X轴，正北方向为Y轴，记录每个小样方内每一株四合木植株的空间二维坐标，以及东西冠幅、南北冠幅和株高。

1.3 年龄结构分析

由于灌木的主茎和年轮不明显，研究中通常采用大小结构代替年龄结构[24-26]。本文参考以往四合木年龄结构的研究中龄级结构的比例[27-28]，采用株高×冠幅长×冠幅宽的立方根(d)对四合木的大小结构进行划分：1级，d≤40 cm；2级，40 cm80 cm。

1.4 点格局分析

本文采用Ripley’s单变量K(r)函数对四合木种群或每个大小级的空间分布格局进行点格局分析[4]，公式为:

式中:r为空间尺度；A为样方面积；n为个体总数；uij为点i与点j之间的距离；当uij≤r时，Ir(uij)=1，当uij>r时，Ir(uij)=0；wij可用来消除边界效应。

为了使分析结果更可靠,方差更稳定,通常采用L(r)函数：

采用Diggle提出的Lab(r)函数(双变量函数分析)对物种不同大小级(a，b)之间的空间关联性进行分析[29]。

为检验L(r)值和Lab(r)的偏离零值的显著程度，用Monte Carlo模拟99%的置信区间。

利用Progaramita Marzo 2006和Orign 9进行数据分析与作图，空间尺度0～20 m，步长为0.4 m,可得到L(r)或Lab(r)由上下两条包迹线围成的置信区间[2]。对于L(r)，位于上下包迹线之间为随机分布，上包迹线上方为集群分布，下包迹线下方为均匀分布；对于Lab(r)，位于上下包迹线之间表示a，b大小级无显著关联，上包迹线上方为显著正关联，下包迹线下方为显著负关联。

2 结果与分析

2.1 四合木种群年龄结构分析

由表1可知，核心区的样地Ⅰ中有四合木植株475株，植株个体大小的平均值为55.86 cm，密度为0.30株·m-2，2级个体数最多，所占比例最大，为70.53%，1级植株的数量大于3级植株，表明在该样地中四合木种群存在较大的生长空间；样地Ⅱ中四合木植株共368株，植株个体大小的平均值为59.0 cm，密度为0.23株·m-2，其中也以2级植株的数量最多，占比为62.5%，1级植株略多于3级植株，说明该样地植株长势较好，是比较典型的稳定型种群；分布区北部的样地Ⅲ中四合木植株有348株，植株个体大小的平均值为67.44 cm，密度为0.21株·m-2，仍以2级个体占明显优势，占65.52%，3级植株数量多于1级，表明在该样地中，四合木种群是成熟的稳定型种群。

表1 四合木种群植株个体大小特征Table 1 Individual size characteristics of T. mongolica populations

2.2 四合木种群空间分布格局

由图1所示，样地Ⅰ的四合木个体密度最大、数量最多，尤其是2级植株；样地Ⅱ与Ⅲ中2级个体数比样地Ⅰ明显少，3级个体数明显多。由图2所示，在核心区的样地Ⅰ中，四合木种群L(r)线大部分位于上下包迹线之间，体现出以随机分布为主的特点，仅在0～1 m尺度内呈均匀分布(L(r)线位于下包迹线以下)，4.9～5.6 m尺度内为集群分布(L(r)线位于上包迹线以上)；同处核心区内的样地Ⅱ，与样地Ⅰ大体相同，只是没有均匀分布，且仅在1.6～1.9 m和4～4.5 m尺度内为集群分布；在分布区北部边缘的样地Ⅲ中，四合木种群也主要以随机分布为主，仅在0～1.7 m呈均为分布，无集群分布。由此可见，三个样地中四合木种群的分布方式存在一定的共性，即分布方式皆以随机分布为主。

图1 四合木种群不同大小级个体的空间分布Fig.1 Spatial distribution of T. mongolica populations in different size classes注：I,样地I；II,样地II；III,样地III。1,大小级1；2,大小级2；3,大小级3。下同Note：Ⅰ,Plot Ⅰ；Ⅱ,Plot Ⅱ;Ⅲ,Plot Ⅲ. 1,Class 1;2,Class 2;3,Class 3. The same as below

图2 不同样地四合木种群空间分布格局Fig.2 Spatial distribution pattern of T. mongolica populations in different plots

由图3可知，在核心区和北部边缘区的三个样地中，1级植株的分布大体一致，即在中小尺度下均为聚集分布，随着尺度的增大呈现为随机分布，不同之处表现为样地Ⅰ在最小尺度内(0～1.1 m)出现随机分布。2级植株与1级植株有较大的不同，以随机分布为主，样地Ⅰ中，只在0～1.8 m尺度内为均匀分布；样地Ⅱ中，在0～0.8 m尺度内为均匀分布，3.0～4.7 m、10.1～12.8 m尺度内为集群分布；样地Ⅲ中，只在最小尺度0～0.8 m内为均匀分布。3级植株也以随机分布为主，但分布格局较为复杂，样地Ⅰ在2.5～6.6 m尺度内为集群分布，14.8～16.6 m和18.0～20.0 m尺度内为均匀分布；样地Ⅱ只在0～2.2 m和2.9～3.1 m尺度内为均匀分布；样地Ⅲ中只在17.2～20.0 m尺度内为均匀分布。

图3 四合木种群各大小级空间分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of T. mongolica populations at each size class

2.3 四合木种群各大小级之间的空间关联性

图4表示四合木种群在不同样地中各大小级之间的关联性，由图4所示，核心区的样地Ⅰ中，四合木种群的1级和2级植株在中小尺度主要呈显著正关联(L12(r)线位于上包迹线上方)，随着尺度增大关联性减弱，呈无关联(L12(r)线位于上下包迹线之间)；3级和1级、2级植株在中小尺度均呈现显著负关联(L13(r)与L23(r)线位于下包迹线下方)。同区的样地Ⅱ与样地I具有较为一致的规律性，只是1级和2级植株在更大的尺度范围内呈现显著正关联，3级与1级在大尺度上呈无关联，不同于样地I在大尺度为负关联；分布区北部边缘的样地Ⅲ中，1级和2级植株在4.5～8 m尺度范围内为显著正关联，其余尺度范围内以无显著关联性为主；1级和3级植株的关系与样地II非常一致；2级和3级植株以显著负关联为主，但在包迹线附近。

图4 四合木种群不同大小级之间的空间关联性Fig.4 Spatial correlation between size class of T. mongolica populations

3 讨论

种群的分布格局可以反映出种群个体在水平空间的配置状况或者分布状态，同时显示种群个体在水平空间上彼此间的相互关系[30-32]。从本研究三个样地的四合木种群的整体分布格局来看，除极小尺度外基本以随机分布为主，与杨持等的研究结果具有一致性[33]，反映了每个样地整体上个体间的关联性不强。不过，四合木不同大小级空间格局存在着差异性，并伴随着空间尺度的不同而变化。三个样地的四合木1级植株在中小尺度上均为集群分布，这与李红颖对四合木幼苗的研究结果[21]相同。一方面是由于四合木主要靠种子进行繁殖[10，33]，呈现出繁殖扩散以母株为中心的特点，另一方面，与很多荒漠植物的研究结果一致，幼小植株由于抗干扰和对资源的竞争能力都比较弱，通过彼此之间相互依赖来提高存活率[26，34-35]，还可以抵御风沙危害[36-37]。与1级植株不同，三个样地的四合木2级和3级植株在个别尺度范围出现均匀分布，表明植株间具有一定的竞争关系。但总的来讲呈现出随机分布，这是由于四合木2级、3级植株为成熟植株，抗干扰能力逐步增强，各植株间的相互依赖性降低，尤其表现在中、大尺度；再有四合木个体从幼株生长成为成株的过程中，伴随着个体的增大，对水分等条件的竞争也随之加剧，而荒漠区环境条件恶劣，资源有限，处于竞争弱势的个体被逐步淘汰，植株间的关联性变弱，从而形成随机分布。一些荒漠植物的种群格局研究也呈现出了这样的特点[35,38]。四合木样地I和II的对比研究结果显示，种间关系在一定程度上也影响着四合木的种群分布格局，两个样地均为四合木的单优群落，受其他木本植物影响较小，但样地Ⅱ的草本层发达，短花针茅的优势度很大，加大了样地内的不均匀性，导致四合木1级植株的聚集程度更高，从而增强种间的竞争力。

三个样地的四合木大小级的空间关联性具有较大的一致性，样地Ⅰ，Ⅱ的1级植株与2级植株在中小尺度呈明显正关联，样地Ⅲ中在尺度4.5～8 m范围内呈正关联，表现出幼小植株对成年植株的依赖，也可能是四合木在生长过程中为了在有限的环境中争夺更多的养分资源或者对抗其他物种的种间竞争而采取的有效生态对策。但三个样地中，龄级之间的差异越大，其正关联性越弱。3级与1级植株在中小尺度上的负关联关系表明了四合木种群内可能存在着非对称性竞争作用，龄级大的个体对幼小个体存在抑制作用[36]，进而影响了邻近幼小植株的生长；再有，杨持等[39]的研究表明，在四合木种群内存在化感作用，四合木自身分泌物会影响其种子萌发和幼苗的存活，3级与1级植株间的负关联性可能与化感作用有着一定的关系。本研究中四合木3级与2级植株间在一定尺度上也存着负关联，表现出成熟植株龄级间的竞争作用。总之，四合木种群各大小级间的空间关联性与其自身生物学特性及种内个体之间的相互作用有关，并受到环境条件的影响。

四合木的分布区域极为局限，主要分布在西鄂尔多斯地区。该种开花率与春季降雨有着密切的关系，在年际间波动大，且结实率很低[10]，因而繁殖困难，并且城市化、工业化破坏了四合木的生境，导致其处于濒危状态。从研究的四合木保护区与分布区北缘的三个样地看，四合木种群的年龄结构均为稳定型，整体处于比较稳定的状态，特别是核心区的典型样地(I)中四合木的幼小植株数量较多，说明四合木受到了较好的保护。而同处核心区的样地II，靠近路边，短花针茅优势度大，相比样地I，四合木的1级、2级植株比例下降，3级植株比例上升，且增强了幼龄个体的聚集性，体现了对干扰的反应。样地III虽然处于分布区的北缘，且不在保护区内，但有牧户围栏保护，从分析结果来看，不论是种群结构还是分布格局均与样地II相近，即使存在一定的放牧干扰，对四合木的影响并不大。这也说明，对于一个长期在西鄂尔多斯生存的古老植物来讲，如果没有人类活动的过度干扰，是能够保持其自身种群稳定性的。

4 结论

本文研究的西鄂尔多斯地区四合木自然保护区中的核心区以及分布区北部边缘地区的四合木种群均为稳定型的年龄结构，反映出四合木整体生长状况稳定。种群空间分布格局比较一致，均以随机分布为主，但各大小级具有较大差异，1级以集群分布为主，保证了幼小植株的更好生长，2，3级主要为随机分布，但由于资源等的竞争在部分尺度出现了均匀分布。各大小级间的关联性比较复杂，幼小的1级和成株2级均以显著正关联为主，使幼小个体得以庇护。但3级植株与1，2级植株有着明显的负相关作用，反映出高龄级个体对其他个体的生长有着不利的影响。