海岸凤尾蕨（Pteris minor）的地理分布格局及保护价值分析

郭 芮，贺 丹，黄 航，于 靖，徐诗涛，严岳鸿，杨东梅*

1.海南大学园艺学院，海南海口 570228；2.深圳兰科植物保护研究中心，广东省深圳市 518000

海岸凤尾蕨（Pteris minor）隶属于凤尾蕨科（Pteridaceae）凤尾蕨属（PterisL.），是少有的沿海岸生长的蕨类植物。海岸凤尾蕨最早由学者Hieronymus作为傅氏凤尾蕨（P.fauriei）的变种P.faurieiHieron.var.minorHieron.发表，其模式标本采于中国台湾基隆[1]。由于植株形态和傅氏凤尾蕨相似，海岸凤尾蕨往往被错误鉴定为傅氏凤尾蕨。因此鲜有海岸凤尾蕨的采集记录和研究报道。学者 MITUI[2]对琉球群岛的蕨类植物进行染色体倍性研究时发现，岛上的傅氏凤尾蕨为有性生殖二倍体，而且生于海边的向阳处，具有革质的叶片，其生境和形态特征都明显不同于常见的傅氏凤尾蕨。后来台湾学者发现，生于海岸的“傅氏凤尾蕨”为有性生殖二倍体，而生于其他生境的傅氏凤尾蕨为无融合生殖三倍体[3-4]。因此，MITUI研究的其实是海岸凤尾蕨，是目前有关海岸凤尾蕨最早的研究报道。综合前人的研究[2-4]，海岸凤尾蕨与傅氏凤尾蕨在生境、植株形态、孢子形态及染色体倍性上有明显区别（表1）。如，海岸凤尾蕨叶片质地较厚实，每个孢子囊的孢子数为64个，为有性生殖二倍体，而傅氏凤尾蕨叶片较薄，每个孢子囊的孢子数为32个，为无融合生殖三倍体。基于以上区别，海岸凤尾蕨从作为傅氏凤尾蕨的变种，被CHAO等[5]将其提升为独立的种P.minor(Hieron.) Y.S.Chao。

表1 海岸凤尾蕨与傅氏凤尾蕨的区别Tab.1 Differences between Pteris minor and P.fauriei

海岸凤尾蕨一般生长在海岸礁石上，属于海岸生态系统的主要组成部分，可以起到防风、防浪、保护堤岸的作用。除了海岸凤尾蕨，目前已知的海边蕨类植物还有3种卤蕨属（AcrostichumL.）植物。由此可见，生于海岸的蕨类植物种类稀少。随着经济发展，海岸带的植被面积急剧下降[6]。再加上气候变暖，海平面上升，一些海岸植物的生存也受到威胁[7-10]。与卤蕨属植物不同[11-16]，海岸凤尾蕨由于长期被误定为傅氏凤尾蕨，因而未受到人们的重视，因此有关它的研究相当匮乏。

截止目前，并未发现有关海岸凤尾蕨地区分布和生存现状的相关研究。因此，为理清其地区分布和生存现状，本研究通过整理前人的采集记录和研究结果，结合笔者野外考察的发现，分析海岸凤尾蕨的地理分布格局，并对其保护价值进行评估。

1 材料与方法

1.1 数据搜集

笔者通过查阅整理国内外主要标本馆的凤尾蕨属植物标本记录（表2），以及野外考察记录。结合前人的研究结果[1-5]，搜集了 70条海岸凤尾蕨的标本信息。

表2 凤尾蕨属植物标本的标本馆及数据库信息Tab.2 Herbariums and data bases from which specimens of the Pteris genus were checked

利用谷歌地图查找并核实每条记录的地理坐标信息，去除采集地信息不全、重复记录的无效标本数据，共获得有效地理分布信息65条，作为原始数据保存于Excel表中。

1.2 数据处理

依据所建立的海岸凤尾蕨全球地理分布数据库，将数据库中的经纬度信息整理分类后，分别导入ArcGIS 10.7软件中的世界地图和中国地图中，再将底图与地理坐标的参考系匹配，构建海岸凤尾蕨不同地理范围的地理分布信息图。对全球范围内和中国范围内的海岸凤尾蕨地理分布信息图进行分析，探讨其分布范围和分布规律。同时依据IUCN 3.1的标准，评估海岸凤尾蕨的保护价值。

2 结果与分析

2.1 海岸凤尾蕨的世界地理分布格局

从世界范围来看，所搜集的海岸凤尾蕨的地理分布信息来自位于亚洲的中国、日本和菲律宾（表3），具体的经纬度范围为：西起中国澳门（113.53°E），东至日本琉球群岛小笠岛（142.1°E）；北起日本奄美大岛（28.23°N），南至菲律宾吕宋岛东海岸（16.28°N）。从气候类型来看，此分布区域的气候类型主要为亚热带季风气候、热带或亚热带海洋性气候，以及季风型热带雨林气候（表4）。从地形上来看，海岸凤尾蕨在亚洲所分布的区域皆为岛屿区域。

表3 全球海岸凤尾蕨分布情况Tab.3 Distribution of P.minor around the world

表4 海岸凤尾蕨在世界分布的气候类型Tab.4 Geographical distribution pattern of P.minor in Asia

2.2 海岸凤尾蕨中国地理分布格局

从中国的分布情况来看，海岸凤尾蕨分布在浙江省、福建省、台湾省，以及澳门和香港这 2个特别行政区（表3）。其经纬度范围为：西起澳门路环岛（113.57°E），东至台湾基隆（121.80°E）；北起浙江南麂列岛（27.45°N），南至台湾最南端（21.90°N）。主要集中在东部沿海以及台湾地区。海岸凤尾蕨在中国主要分布在亚热带季风气候区，少数分布在亚热带海洋性季风气候区和热带季风气候区。

2.3 海岸凤尾蕨日本地理分布格局

在日本的分布情况来看，海岸凤尾蕨分布在琉球群岛（表4）。其经度范围为：西起西表岛（123.80°E），东至小笠原群岛（142.10°E）；北起奄美大岛（28.23°N），南至西表岛（24.27°N）。海岸凤尾蕨在日本分布的气候类型为亚热带湿润气候、亚热带季风气候、亚热带海洋性气候和热带海洋性气候。另外，海岸凤尾蕨在中国和日本的分布地点海拔均较低，为0~200 m。

2.4 海岸凤尾蕨菲律宾地理分布格局

从菲律宾的分布情况来看，海岸凤尾蕨分布在北部岛屿（表4）。其经度范围为：西起吕宋岛东海岸（121.11°E），东至巴丹岛（121.98°E）；北起巴丹岛（20.45°N），南至吕宋岛东海岸（16.28°N）。海岸凤尾蕨在菲律宾分布的气候类型为季风型热带雨林气候。

2.5 海岸凤尾蕨的保护价值

从目前的数据来看，海岸凤尾蕨的地理分布格局比较明确，仅在中国、日本和菲律宾的岛屿有分布。而且海岸凤尾蕨常被误定为傅氏凤尾蕨而缺乏关注，其生境又容易受人类活动和气候变化的影响。因此，根据IUCN 3.1的标准，海岸凤尾蕨的保护等级暂时定为近危（NT）。

3 讨论

3.1 海岸凤尾蕨的形态特征

影响植物适应性的一个重要因素是生态环境。植物的形态结构、生长发育和分布往往会因生态因子的变化产生较大的影响[17-18]。在干旱或盐碱环境下，植物以小叶和肉质叶为主。和傅氏凤尾蕨相比，海岸凤尾蕨在形态上具有明显的喜阳、耐旱特征，如植株较矮小，具有更短的叶柄、更密的鳞片和更厚实更小的叶片。这种叶片具有比较高的主脉密度和水力导度，更容易抵抗干旱[19]。这些形态特征有利于海岸凤尾蕨在水分蒸发量大且可利用的水分较少的环境下生存。

3.2 海岸凤尾蕨的地理分布

前人研究表明，中国台湾的热带亚热带地区的蕨类区系与华东南、中南半岛低地以及日本琉球群岛等的蕨类区系相类似[20-21]。这与本研究结果一致。本研究结果表明，除了台湾，海岸凤尾蕨在中国华南、华东，日本和东南亚皆有分布记录。但是，本研究所搜集到的海岸凤尾蕨采集信息都集中在中国台湾，上述所提其他地区目前仅有零星的记录。这与我国台湾学者较早关注海岸凤尾蕨有关。海岸凤尾蕨基于中国台湾的标本由HIERONYMUS作为傅氏凤尾蕨的变种发表[1]。近年来，我国台湾学者从形态学、细胞学、分子生物学等角度对海岸凤尾蕨与傅氏凤尾蕨的亲缘关系进行了研究[3-5,22]。但是，他们的研究局限于日本和中国台湾的样本，缺乏对其他地区样本的研究。

中国香港、澳门皆有海岸凤尾蕨的采集记录，但和这2个地区植物区系相近的广东目前却未见相关的报道。邢福武等[23]在 2003年对澳门的植物区系进行研究时发现：澳门地区面积小，海拔低，与周围大陆相距不远，其植物很容易与周围地区相互渗透，因此澳门的植物种类与邻近的区域香港、广东具有明显的相似性。如澳门、香港两地的植物在属的种级水平上具有很高的相似性；澳门植物区系中所有属均见于广东省，表现出与广东省植物区系密切渊源的关系。然而，本研究尚未查找到海岸凤尾蕨在广东的标本信息。这暗示着广东的海岸植被还需要进一步研究。

另外，《浙江植物志（新编）》记录，海岸凤尾蕨作为傅氏凤尾蕨的变种P.faurieivar.minor来处理，在浙江省温州市（洞头、瑞安、平阳、苍南）的沿海岛屿有分布[24]。可见，海岸凤尾蕨还有一些潜在的分布地点，有待进一步的考察工作来理清。

3.3 海岸凤尾蕨保护利用存在的问题及解决对策

海岸凤尾蕨多生于海岸边的石缝中，是海岸生态系统的重要组成部分。岩石是形成土壤的物质基础，土壤的养分含量与岩石的岩性特征密切相关，因而岩石可通过影响土壤养分影响植物的生长和分布，进而影响植被的持续发展[25]。反之，植物产生有机酸和腐殖质等调节土壤养分的固定和矿化，促进岩石的形成或分解[26-28]。因此，生长在石缝中的植物既能固定海岸岩石，起到防风防浪、保护堤岸的作用，也可为海洋动物提供食物、栖息和繁殖的场所。目前人们对海岸凤尾蕨的认识主要存在以下问题：（1）形态特征认识不清；（2）分布格局了解不足；（3）保护重视不够。

随着经济发展，海岸植被因房地产业、旅游业的兴起被严重破坏。由于人类活动，岛屿的隔离性在一定程度上被打破，虽然促进了与大陆和其他岛屿之间的交流，但生物入侵的问题也随之而来，导致一些岛屿本地物种的灭绝[29]。笔者在澳门进行植被调查时发现，海岸凤尾蕨偶见于海边的石缝或灌丛中，阳光充足之处。其周围还有一些石生的蕨类植物，如薄叶碎米蕨（Cheilanthes tenuifolia）和隐囊蕨（Cheilanthes nudiuscula），以及常见于次生性生境的阔片乌蕨（Odontosoria biflora）、乌蕨（Odontosoria chusana）和毛叶肾蕨（Nephrolepis brownii）等。在灌丛中，和海岸凤尾蕨伴生的有笔管榕（Ficus superba）、锡叶藤（Tetracera sarmentosa）、苍白秤钩风（Diploclisia glaucescens）和印度羊角藤（Morinda umbellata）等喜阳的种子植物。另外，还有一些喜阳耐旱的多肉植物，如落地生根（Bryophyllum pinnatum）和仙人掌（Opuntia dillenii），以及外来入侵植物假臭草（Praxelis clematidea）等。可见，海岸凤尾蕨的生境具有明显的次生性，其种群大小极可能受到人类活动的威胁。

因此，有必要理清海岸凤尾蕨的分布格局，对其加强有效保护。为此，本研究建议：

（1）开展海岸凤尾蕨的资源调查与研究，加强资源原地保护。

保护野生资源的第一步就是加强野生资源调查。尽管查阅了大量的国内外标本，但所得的海岸凤尾蕨的信息少之又少，仅有65条有效信息。核查已有标本信息，对错误鉴定的物种进行及时更正，同时也要开展海岸凤尾蕨的野外资源调查，在调查时应该更多地关注分布范围、种群数量、生境状况等方面[30]。

（2）扩大宣传，加深认识，开发海岸凤尾蕨的经济价值。

由于傅氏凤尾蕨分布极为广泛，而海岸凤尾蕨最近才作为一个单独的种从傅氏凤尾蕨中分离出来，大多数人们对海岸凤尾蕨的认识还停留在傅氏凤尾蕨阶段，忽视了它的研究价值和保护价值。因此有必要扩大宣传，增强人们对海岸凤尾蕨的认识。另外，在不破坏自然资源的前提下，建立海岸凤尾蕨种质资源圃，扩大海岸凤尾蕨的种群规模，在此基础上，开发其药用价值和观赏价值。

4 结论

海岸凤尾蕨是海岸生态系统的重要组成部分。由于植株形态和傅氏凤尾蕨相似，长期被误定为傅氏凤尾蕨而缺乏关注。其实，二者在生境、植株形态、孢子形态及染色体倍性上有明显区别。海岸凤尾蕨在世界的地理分布格局中主要在亚洲；在亚洲的地理分布格局中主要在中国、日本和菲律宾；在中国的地理分布格局中主要在浙江、福建、香港、澳门、台湾；在日本的地理分布格局中主要在分布在琉球群岛；在菲律宾的地理分布格局中主要分布在北部岛屿。依据IUCN 3.1的评价标准，海岸凤尾蕨的濒危等级暂评为近危（NT）。在今后的研究中应当进一步核查已有标本信息，对错误鉴定的标本及时更正，开展深入的野外资源调查，加强海岸凤尾蕨的原产地保护，并开发其经济价值。