什么是诚实的信号？

1974年，以色列演化生物学家阿莫茨·扎哈维提出了不利条件原理，认为雌性偏爱基因质量高的雄性，雄性不仅要身板硬，还需要做一个好的推销员。

每个雄性都可以吹牛皮说自己是天下第一，雌性却没那么好糊弄。雌性巧妙的逻辑是，如果这个雄性身上有不利于生存的特征，却还能充满激情地在我面前搔首弄姿，那一定是具有独特的生存技能。比如，雄孔雀有靓丽的长尾巴，鲜艳的颜色更容易吸引捕食者，长尾巴不容易逃脱险境，在毫无遮蔽的公共场所开屏也会增加危险。但尽管如此，他还是能够站在她面前求爱，正说明了他足够强壮和机智，那他们的孩子也会遗传到他的强壮与机智。那些不够机敏却仍旧在雌性面前炫耀的雄性早被吃掉了，而那些短尾暗色的雄性在生存和繁殖的两难中选择了生存，也就失去了性吸引力，只有强壮机智的雄孔雀才能抱得美人归。所以，选取什么样的信号，制定什么样的标准，就有讲究了。

扎哈维提出的不利条件原理指出，如果展示一个信号需要付出极大代价，而个体仍旧选择展示信号，那么这个信号就能诚实地反映个体质量。比如，泰突眼蝇两只眼睛隔那么远，一不小心就撞坏了，能够完整地活着，说明它的生存能力一流。实验证明，眼间距确实是一个诚实的信号，可以同时反映基因质量和成长环境质量。

1982年，美国生物学家威廉·汉密尔顿和马琳·祖克提出了健康假说，认为雌性会偏爱健康的雄性。在寄生虫病流行的物种中，颜色鲜艳的羽毛显示了雄性的健康程度。被寄生虫困扰的雄性无力产生鲜艳的羽毛，皮肤上的秃皮也会显示该雄性可能感染了寄生虫。雌性还能通过检查雄性的尿液或观察其打斗能力判断其是否生病。

但如果维持信号的成本太高，就难以广泛流传。比如，两个雄性为了心爱的姑娘决斗，斗完了，一个死了，一个重伤，虽然赢得战斗是诚实的信号，但是还活着的那位也没有力气交配了啊。因此，生物们更喜欢采用一些经济实用的信号，即传统信号。传统信号主要有两类，一类信号与打斗水平直接相关。比如，公鹿喜欢向对手咆哮，咆哮的频率和时长可以反映雄性的打斗水平。

然而并不是所有的信号都真实可靠，生物们总是能找到各种方法制造一个假信号。如果生产假信号的成本低于用假信号去骗其他个体获得的收益，则欺骗行为可以稳定存在。在动物世界，作弊行为广泛地存在于生活的各个方面。

流星锤蛛以蛾子为食，织好一张网守株待兔效率太低，于是它们费尽心思，模拟出一种气味，让蛾子自投罗网。这种气味模拟的是雌性的性外激素，雄蛾子对雌蛾子的性外激素十分敏感，一旦闻到雌性的踪迹，就会奋不顾身地跑过去求偶。流星锤蛛释放的气味让雄蛾子误以为有异性在那边，主动靠近。所以这种蜘蛛几乎吃到的全是雄性蛾子。

除了种间作弊，更多的作弊方式实际发生在种内。动物界中，叫声是传递信号的一种方式，谁来叫、怎么叫都有讲究。危险来临，群体中的一些成员需要及时提醒大家保持警惕，但叫声会暴露自己的位置，使自己成为捕食者的目标。有研究认为，发出叫声的个体是为了族群的生存甘愿牺牲自己。也有研究认为，权力越大，责任越大，领袖承担了风险，保护了族群。

而研究人员发现，发出空中警报的次数和交配频率显著相关，为了群体安危主动承担一部分风险的公鸡，在母鸡眼里也别有魅力。但如此一来又有鸡要钻空子了，平安无事的时候也要叫两嗓子，反正没有捕食者，叫了也没事。研究人员曾经发现一只地位低下的公鸡曾在打盹的时候眯着眼睛发出了警报。但一天到晚喊狼来了，总有一天要被阿尔法鸡打，因此这类公鸡觉得还是欺负母鸡比较划算。正式的求偶过程中，公鸡需要给母鸡准备小零食，口含着零食发出叫声或者用喙衔着食物在地上摩擦。找不到对象的单身抠门鸡则会含一个小树枝，发出类似叫声吸引雌性。

鱼类由于是体外受精，两性生殖代价差异不大，因此实现了相当的两性平等。有些雄鱼有育雏、护仔的本领，当鱼宝宝离巢过远时，鱼爸爸会耐心地把孩子引回家。南美的一些雄鱼会把受精卵含在嘴里或者鳃里进行孵化。所以在鱼类中，雌鱼很看重雄鱼的责任感，偏爱有护卵习性的雄鱼，因此更喜欢和身边有鱼卵的雄性交配。知道了选择标准，就知道了该怎么钻空子，有一些雄鱼，比如雄性扇鳍镖鲈，明明不顾家，但又想装出好爸爸的样子，便在鱼鳍上进化出了卵形斑点，远远望去就像超级奶爸。

传统信号成本低廉，一旦作弊成功，好处多多，因而作弊现象层出不穷。上文说到公鸡喜欢鸣叫，其实公鹿也喜欢低吼。低吼的时间越长，母鹿就认为对方的质量越好。这是因为一来，低吼时间长可以证明体力好，平时估计不常饿肚子。二来，叫声会暴露自己，引来捕食者，能活下来，说明这头公鹿跑得快。然而，低吼并不是一个完全诚实的信号。首先，根据低吼时间进行质量推断只是假说，并非充分实证过的结论。第二，哪怕有實证结论支持，这也仅仅是粗糙的统计学推论，只能得到大致趋势。毕竟，具体到某一次邂逅中，低吼是否有被捕食的成本就不得而知了，毕竟吼叫是自主可控、灵活多变的行为。

假设一只公鹿的质量并不好，打架几乎从来不会赢，但是特别知道什么时候可以低吼，什么时候不可以。在危机四伏的区域，他会优先保命，不逞强，而在空旷安全的地方，在四下无竞争对手的地方，则不吝一展歌喉。雌性听到优雅绵长的吼叫声，不免春心荡漾，误以为他是一只质量颇高的雄性，便答应了他的求欢。所以这只雄性虽然平均低吼时间短，但在特定区域单次低吼时间长，总能骗到一些雌性。

从雌性视角来看，根据经验，低吼时间长短确实是一个判断雄性质量的好标准。如果群体中作弊的雄性少，那么看到一个会低吼的雄性，还是不要招惹的好，万一对方是货真价实的，免不了一通打。但如果群体中作弊的雄性多，雌性就可能因为被骗而付出极大的代价，而作弊的雄性哪怕被诚实的雄性教训了，仍旧可以换一个地方继续行骗。

作弊为何屡禁不止？因为动物（包括人类）很少采用成本高昂的信号。传统信号的缺点在于，观察者很难去检验每一个个体，因此观察者通常是进行抽检，而非每一个都检查，否则对于观察者而言成本太高。只要是抽检，就一定会有浑水摸鱼的情况。

（摘自《它们的性》，王大可著，新星出版社，2022年）