埃丽蓝羊茅植株营养体胎生现象的观察

许红娟 ,杨 澜 ,晋宇轩 ,杜致辉 ,黄贵川 ,陈之林*

(1.贵州省园艺研究所/贵州省园艺工程技术中心，贵州 贵阳 550006；2.贵阳禾美花卉有限公司，贵州 贵阳 550006）

观赏草的名称译自英文oramental grasses，通常定义为具有观赏价值的单子叶植草本植物的总称。以禾本科为主，也包括莎草科、灯芯草科、香蒲科、百合科部分植物[1-2]。20 世纪初，观赏草的种类有10 种左右，而目前有400多种。欧美有无草不成园之说，从20 世纪70 年代开始，世界园林设计开始提倡应用节水性高和养护成本低的植物，有观赏价值的观赏草因抗逆性强、管护成本低而成为植物学家和园林学家的宠爱，并被广泛应用在城市景观和道路绿化中[3]。蓝羊茅（Festuca glauca）属于观赏草种类里的蓝色系品种，属于冷色调颜色，禾本科蓝羊茅属形态特征为多年生草本，冷季型草，丛生，高温高湿夏季休眠。在园林中成片种植或用作镶边植物，在花坛或花境配置中可发挥独特作用，也是优良的盆栽植物，可单独栽植或与其他植物组合[1]。埃丽蓝羊茅具有柔软的针状叶子，与常见品种蓝灰蓝羊茅相似，蓝灰蓝羊茅针状叶子更细[1]，夏季为银蓝色，冬季为绿色，其冠幅是株高的2 倍，形成约30 cm 高的圆垫。蓝羊茅原种可播种繁殖，园艺品种需分株繁殖以保持品种特性。应种植在光照充足，排水良好的地方。过度施肥会产生危害，老株易发生空心现象，栽植数年后需分株更新；修剪有利于保持生命力，宜在冬末春初进行，因此在市场上价格较高。而埃丽蓝羊茅是目前市场上的园艺栽培品种之一，除正常的分株繁殖外，在植株上发现营养体胎生现象，增加了无性繁殖的方法。国内对蓝羊茅的组织培养、耐阴性、观赏适应性、耐盐力、耐旱力、耐热性等方面研究[4-19]较多，但少见对埃丽蓝羊茅繁殖方面的研究。植物界有部分植物存在胎生现象，一般绝大多数植物的种子成熟后会离开母体，经过一段时间的休眠，然后在合适的温度、湿度等条件下，在土壤中逐渐长成一株幼小的植株。但有少数被子植物，会像哺乳动物的胎儿在母体发育一样，当其种子成熟时，并不会马上离开母体，而是在母体上直接萌发成幼芽，落地长成新植株，该现象叫胎生植物或胎萌植物[20]。植物的胎生现象在红树植物里较多，且有组学等方面的相关研究[21-22]。一般动物界生殖进化有胎生、卵生和卵胎生3种形式，动物的卵胎生是胎生和卵生之间的一种过渡，幼体由受精卵发育，留在母体内，被卵膜与之分离的生殖策略[23]。在贵州省园艺研究所观赏草种质资源圃内首次发现埃丽蓝羊茅有类似于蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparumL）和分布新疆禾本科荒漠胎生早熟禾（Poabactriana Roshev.）等植物的株芽生长在花序内的营养体胎生现象。目前埃丽蓝羊茅植株上出现营养体胎生现象的报道鲜见。为进一步了解埃丽蓝羊茅植株上出现的营养体胎生现象，对贵州省园艺研究所科研基地的埃丽蓝羊茅植株进行观察，以期为埃丽蓝羊茅植株的无性繁殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验田位于贵州省园艺研究所科研基地，属于亚热带湿润温和型气候，东经106°27′～106°52′，北纬26°11′～26°34′，年平均气温为14.9℃，无霜期平均为246 d，年降雨量1 178.3 mm，空气优良天数341 d。试验田土壤pH 6.35，EC 值为0.1 ms/cm，土质为贵阳地区典型的胶泥土。

1.2 供试植物

埃丽蓝羊茅，由云南花境园艺公司2020年6月提供的苗龄为3月的分根容器苗，2020 年7月栽种于贵州省园艺研究所科研试验基地。

1.3 田间及实验室观察

采用田间与实验室体视显微镜（型号为M165C/Leica SINGAPORE）相结合的方法在2020—2021 年的植株物候期观察埃丽蓝羊茅植株营养体胎生情况。在2021 年8月直接从植株花序上取下单个营养体胎生株芽种植在盆器内，并观察其生长情况。

2 结果与分析

通过2020—2021 年的物候期观察发现，夏季高温埃丽蓝羊茅具有休眠性，冬季低温能安全越冬。从图1可知，2021年8月田间观察到埃丽蓝羊茅植株上的花茎产生了独立的株芽；种植在盆器内的单个营养体胎生株芽经过一段时间的生长能够正常生长成完整的埃丽蓝羊植株（图2）。从图3 和图4 可知，2022 年5月田间埃丽蓝羊茅花序萌生的幼嫩株芽及体视显微镜下的埃丽蓝羊茅花茎上直接形成的单个营养体胎生株芽。经过一个月的田间观察，发现埃丽蓝羊茅的整株植株花序上出现2 种现象，一种为正常的圆锥花序，且圆锥花序生长一段时间后，直接在花序上萌发为小株芽；另一种为花茎上直接长出一定数量的小植株，即埃丽蓝羊茅花茎上直接抽生株芽（图4），且随着时间逐渐长大，正常形成的圆锥花序中没有产生有性繁殖的种子。表明，埃丽蓝羊茅确实存在营养体胎生的株芽无性繁殖现象，营养体胎生的株芽可长成完整的埃丽蓝羊茅的整株（图5），快速扩大埃丽蓝羊茅的繁殖系数。植株花茎上出现营养体胎生现象能够极大地扩繁埃丽蓝羊茅数量，在生产园艺种苗上具有重大意义。

图1 2021年8月25日田间搜集的埃丽蓝羊茅花序上萌生的独立株芽

图2 2021年10月田间试验材料埃丽蓝羊茅上株芽移栽后形成的蓝羊茅完整植株

图3 2022年5月田间埃丽蓝羊茅花序萌生幼嫩株芽的生长状态

图4 体视显微镜下的埃丽蓝羊茅花茎上直接形成的单个营养体胎生株芽

图5 2022年6月23日田间埃丽蓝羊茅植株花茎抽生营养体胎生长大的株芽

3 讨论与结论

胎生（viviparity）最早是指动物幼体在母体内发育到一定阶段后才脱离母体，胚胎从母体获得营养直到胎儿出生为止的繁殖方式；而受精卵在母体外依靠自身的营养孵化发育为幼体的繁殖方式即为卵生（oviparity）。具有胎生习性的动物称为胎生动物，如哺乳动物中的真兽类。而少数苔类、蕨类、被子植物中也存在类似动物胎生的繁殖现象[23]。植物的胎生现象主要有2 类，分别是种子胎生、营养体胎生。种子胎生植物一般存在于红树（Rhizphora apiculataBL）及紫金牛科的桐花树（Aegicerras corniculateBlanco）等；营养体胎生植物一般有铁角蕨科的胎生铁角蕨（Asplemum planicauleWall）、乌毛蕨科的胎生狗脊（Woodwardia proliferaHook.et Am）、罂粟科的胎生紫堇（Corydalis vivipraFedde）、毛茛科的株芽瓜叶乌头（Aconitnm hemsleyanum var.hsiaeW.T.Wang）等少数植物中。株芽不仅可生在叶腋处，且可生长在花序的中、下部。花序中的株芽是由小穗发育而来，属于无性营养繁殖器官，当花序中的株芽生长并脱落长成新植株时，易被认为是种子在花序内萌生成的幼苗，而与种子胎生繁殖相混淆[24]。

蓝羊茅属于观赏草里极少数的蓝色系商品植物，在贵州省园艺研究所观赏草种质资源圃首次发现蓝羊茅品种中的埃丽蓝羊茅出现了由花序中的小穗直接萌发的营养体胎生株芽和一种直接在花茎上抽生的株芽，初步认为是品种快速无性繁殖的一种表现。原种能够产生正常的种子进行有性繁殖，随着时间的增长会出现品种退化现象，而蓝羊茅营养体胎生现象的发现有助于进一步通过幼嫩株芽进行直接扦插繁殖和组织培养2 种无性繁殖方式进行埃丽蓝羊茅快速繁殖，短时间内可大量无性扩繁蓝羊茅幼苗，增大无性繁殖系数，同时保证了蓝羊茅园艺品种的特性，可在生产上大量实施，推动观赏草蓝羊茅的市场生产。埃丽蓝羊茅营养体胎生现象的出现还需进一步从形态学解剖、代谢组学、分子转录组学等方面开展更深入的研究，了解禾本科出现营养体胎生现象的生长机制，可通过转录组学找到可控出现营养体胎生的差异基因，该差异基因很可能是导致胎生现象发生的关键，对研究胎生现象具有极其重要的意义。将目标基因导入禾本科相关植物，可能使观赏植物育种进程大大缩短，更好地辅助市场上蓝羊茅种苗的生产实践，对推动优良观赏草蓝羊茅种苗在园林景观中降低应用成本奠定理论和实践依据。