基于不同发育阶段协同的小麦品种抗旱性综合评判

孟 雨 田文仲 温鹏飞 丁志强 张学品 贺 利 段剑钊 刘万代 郭天财 冯 伟,*

研究简报

基于不同发育阶段协同的小麦品种抗旱性综合评判

孟 雨1田文仲2温鹏飞1丁志强2张学品2贺 利1段剑钊1刘万代1郭天财1冯 伟1,*

1河南农业大学农学院 / 河南省小麦技术创新中心, 河南郑州 450046;2洛阳农林科学院小麦研究所, 河南洛阳 471000

筛选抗旱性鉴定指标并建立评价模型, 可以为抗旱小麦品种的选育以及布局提供依据。以黄淮海麦区主推的23个冬小麦品种为试验材料, 设置干旱胁迫和充分灌溉2种处理, 在拔节、孕穗、开花和灌浆期测定小麦12项形态生理指标, 计算各项指标的抗旱系数, 采用主成分分析、隶属函数法、灰色关联度法、聚类分析和逐步回归分析方法对小麦品种的抗旱性进行综合评价。结果表明, 干旱胁迫下孕穗期和灌浆期各性状变异幅度较大(7.4%～41.7%), 而拔节期和开花期的性状变幅相对较小(9.63%～31.63%)。通过对12个指标的相关分析发现, 在各时期下各指标之间均存在显著或极显著相关性。进一步利用主成分分析分别将拔节期、孕穗期和开花期的12个性状参数转换为6个相互独立的综合指标, 而将灌浆期转换为5个相互独立的综合指标, 4个时期的累积贡献率依次达到89.03%、88.69%、87.68%和85.83%。利用隶属函数法计算各时期的综合抗旱评价值(SD值), 并对各时期SD值与产量抗旱指数(DRI)间进行定量关系分析, 开花期拟合精度最高(0.744), 而灌浆期最低(0.679)。为更好地将不同时期的抗旱性信息综合起来, 通过灰色关联度分别选取各时期与SD值关联度最高的前4个指标组合成全生育期评价指标体系, 再次进行主成分和隶属函数分析得到全生育期抗旱综合评价值(MD值), 其可以解释87.8%的DRI变异, 较最佳单时期的2提高了18.1%。根据MD值进行品种聚类分析, 可划分为4类: 中等、中等稍弱、弱以及极弱抗旱类型。通过逐步回归分析方程建立了全生育期综合评价数学模型(2=0.995), 分别筛选出拔节期的株高和叶片含水量、孕穗期的脯氨酸、株高和叶绿素、开花期的叶绿素和可溶性糖以及灌浆期的脯氨酸和叶片含水量作为综合抗旱鉴定指标。本研究为小麦抗旱亲本的早期选择、品种鉴定以及适域推广应用提供理论指导和信息支撑。

冬小麦; 抗旱性; 主成分分析; 不同时期; 综合评价

随着全球气候变暖的加剧, 干旱已成为制约我国农业生产尤其是粮食作物生产的主要因素[1-2]。据统计, 在世界范围内近一半的小麦产区遭受干旱气候影响, 减产幅度可达10%～70%[3-4]。我国是一个水资源严重短缺的国家, 水资源时空分布不均, 人均仅为世界平均水平的1/4。近年来, 我国北方麦区遭受连续严重干旱, 旱灾发生的频率和影响范围扩大, 特别是河南、山东及河北等小麦主产省小麦季降雨量少, 远不能满足小麦正常生产发育对水分的需求[5]。因此, 快速准确鉴定小麦品种的抗旱性对抗旱育种以及品种优化布局具有重要意义, 同时也是提高水分利用率、节约资源和保障国家粮食安全的重要途径。

作物抗旱性是一种复杂的适应环境反应的生物学过程, 具有忍受干旱而受害最小、减产最少的一种特征, 是由多基因控制的数量性状[6]。有关作物抗旱性品种鉴定方法及指标筛选研究, 前人进行了大量研究并取得了丰富成果。作物的株高、有效分蘖数、穗粒数和粒重和生物量等相关性状与籽粒产量显著相关, 通常被认为是抗旱性的评价参数[7-8]。Almeselmani等[9]研究表明, 抗旱资源材料为避免自身在严重逆境条件下受到生理损伤, 体内会应激表达出丰富的抗氧化酶等物质。赵佳佳等[10]研究表明, 小麦生育前期的根长度及干物质量与成株期抗旱性之间表现为显著的正相关, 根系性状可作为抗旱节水型小麦品种选育的早期鉴定指标。作物抗旱性评价指标或性状众多, 但不同指标或性状对干旱胁迫的反应不同, 而且它们相互之间存在间接或直接的关联, 导致信息反映上存在重叠, 因此需要采用主成分分析、隶属函数等综合分析方法对作物抗旱性进行综合评价。李阳阳等[11]采用耐旱系数、聚类分析、隶属函数、主成分分析和灰色关联度等分析方法, 筛选出地上部鲜重、叶片脯氨酸含量和可溶性糖含量用来作为甘蓝型油菜苗期综合耐旱性的鉴定指标。徐银萍等[12]采用抗旱性度量值(D)、综合抗旱系数(CDC)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、隶属函数分析等方法相结合的办法, 对大麦种质资源进行抗旱指标的筛选。冯朋飞等[13]对玉米自交系的抗旱性进行研究, 采用主成分方法筛选出抗旱鉴定指标, 在苗期对不同自交系材料的抗旱性进行聚类分析及综合评价。罗俊杰等[14]认为, 将主成分和隶属函数两者结合能够很好地评价胡麻品种抗旱性及推广适宜区域。李龙等[15]研究表明, 小麦成株期单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值(值)之间具有很好的一致性, 利用综合指标可以区分干旱对不同种质材料的产量影响。由此可见, 有关小麦抗旱性的研究主要针对苗期或成熟期进行, 而将多个时期植株的生长反应特征相结合的综合分析研究较少。由于不同小麦品种的抗旱性在生育时期间存在差异, 有些品种仅在萌发期或者幼苗期表现出抗旱, 而有些品种则在全生育期均表现出抗旱[15]。因此, 依据单个生育期鉴定的指标只适用于植株特定的发育阶段, 不能准确评价成熟期产量的真实状况[16]。由于作物抗旱性是多因素互作的复杂综合性状, 既受多基因遗传控制, 又与外界环境条件变化息息相关, 要准确评价和鉴定其抗旱性, 就必须将不同时期与干旱反应有关的形态生理指标结合起来, 以充分发挥多个时期抗旱信息间协同, 使得鉴定结果准确可靠, 评价方法适应性更强。

由于不同生育时期植株生长对干旱的反应存在差异, 采用单一生育时期的形态生理性状对作物抗旱性评价具有片面性和不稳定性。为此, 本文在国家冬小麦品种试验抗旱性鉴定基地(洛阳), 设置干旱处理和充分灌溉处理, 选用生产上推广应用的不同类型小麦品种, 测定不同水分条件下植株形态生理指标的响应变化, 通过主成分分析法、隶属函数法及灰色关联度方法相结合将不同生育时期形态生理指标综合起来, 构建产量抗旱指数估算模型, 并筛选出适宜的抗旱性鉴定指标, 并对测试品种进行聚类以评估小麦抗旱能力, 以期为小麦抗旱品种(系)鉴定、筛选及品种优化布局提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017—2019和2020—2021三个年份在国家冬小麦品种试验抗旱性鉴定基地(洛阳市农林科学院)进行。采用人工干旱胁迫的旱棚鉴定法进行小麦品种的抗旱性鉴定, 选取黄淮海平原主推的冬小麦品种23个, 其中晋麦47已连续多年为国家黄淮旱地的区试对照品种。每个品种种植4行, 行长2 m, 行距25 cm, 小区面积为1.5 m2。试验设干旱胁迫和充分灌溉2个处理, 3次重复, 完全随机区组排列。干旱胁迫在干旱棚内进行, 充分灌溉处理在干旱棚外进行。充分灌溉处理在越冬期、拔节期、灌浆期进行定量补充灌溉, 灌水量均为100 mm。3个试验年份分别于2017年10月7日、2018年10月3日和2020年10月12日播种, 次年5月29日、6月2日和6月5日收获, 整个生育期降雨量分别为242.6、97.3和197.4 mm。试验土壤为壤土, 播种前0～20 cm土层pH 8.2、有机质19.24 g kg–1、全氮1.023 g kg–1、速效磷52.24 mg kg–1和速效钾96.87 mg kg–1。在棚外充分灌溉处理下, 小麦全生育期生长处于水分适宜状况, 保证小麦生长具有充足水分。在小麦返青期将防倒网罩在棚外充分灌溉处理小麦冠层上方, 防倒网的高度随株高增长而不断调整, 从而保证小麦不倒伏。在棚内干旱胁迫处理下, 保证小麦出苗, 全生育期不进行灌溉。其他田间管理措施严格按照国家区域试验抗旱性鉴定试验进行。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 产量测定 小麦成熟期, 调查各小区单位面积穗数, 采取人工收割对各小区(1.5 m2)脱粒测产, 室内考种获得产量构成因素, 依据小区实割数据折算成产量(kg hm–2)。

1.2.2 测定的指标及方法 分别在小麦的拔节期、孕穗期、开花期和灌浆期选择长势一致的区域直接测量各品种株高(PH), 每个小区选有代表性的植株15株, 分茎、叶和穗称其鲜重后放入烘箱105℃杀青, 在80℃下烘干至恒重称取干重, 分别计算地上干物质含量、叶片含水量(LWC)和植株含水量(PWC), 叶面积指数(LAI)采用系数法测定, 叶片等效水厚度(EWT)为叶片鲜干重之差与叶面积的比值, 叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量采用95%乙醇浸提法, 叶片氮含量用凯氏定氮法测定, 渗透调节类物质可溶性糖含量(SSC)采用蒽酮比色法[17], 游离氨基酸含量采用茚三酮法测定[17], 游离脯氨酸含量(Pro)采用磺基水杨酸浸提-酸性茚三酮显色法[18]。

1.3 数据处理及分析

采用Microsoft Excel 2003对数据进行整理与分析, 运用SPSS 23.0软件进行主成分分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析。采用Origin 2019作图, 相关指标计算及标准如下:

(1) 各个指标性状的抗旱系数(drought resistance coefficient, DC): DC=干旱胁迫性状值/充分灌溉性状值。

(2) 主成分分析: 根据成分累积贡献率＞85%的准则提取主成分。

(3) 综合指标=11+22+…+1212, 其中1～12为性状参数的抗旱系数值,1～12为性状参数对应的各成分值。

(4) 隶属函数值(X)=(X–min)/(max–min), 其中X表示第个综合指标,min和max分别表示每个主成分上各性状指标得分值的最小值和最大值。通过以上隶属函数转换可以很好地消除不同性状数值的纲量级差异。

(7) 关联度分析, 根据王士强等[19]方法计算各时期SD值与各指标性状DC值的关联度。

(8) 多时期综合评价值MD, 表示全生育期小麦品种抗旱性综合评价值。具体根据各时期综合评价值SD与对应时期单一性状抗旱系数DC进行灰色关联度排序, 每个时期选取等数量的生理指标组成新的抗旱性状数据集, 之后再按照与SD相同的计算步骤和程序得到多生育期联合的抗旱综合评价值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同抗旱性小麦品种产量的影响

通过对3个试验年份的产量结果进行分析(表1), 干旱胁迫导致冬小麦产量下降, 3个年份平均产量为4102.34 kg hm–2, 其中洛旱22在3个年份间产量均最高, 分别为4465.50、4629.63和5512.60 kg hm–2, 而产量最低的品种因年份而异, 中麦895在2017—2019年份间产量最低(2485.64 kg hm–2和3407.41 kg hm–2), 丰德存21在2020—2021年份产量最低(4385.17 kg hm–2)。正常水分处理促进了小麦生长, 小麦平均产量(7965.08 kg hm–2)明显高于干旱胁迫处理, 增加幅度达93.94%。在正常水分条件下, 洛麦26、洛旱22和丰德存21的产量最高, 3个年份平均产量分别为8517.81、8303.52和8287.95 kg hm–2, 而淮麦33、中麦895和百农207的产量最低, 分别为7444.86、7481.60和7518.38 kg hm–2。灌水处理较干旱处理的产量增幅在年份间存在差异, 分别为74.8%、128.8%和72.0%。以晋麦47为抗旱性评价的对照品种, 其产量抗旱指数为1.0, 洛旱19和洛旱22在3个年份间的产量抗旱指数均较高, 而华成3366、新麦36和中麦895的产量抗旱指数最低(0.45、0.68和0.69), 3个年份中各供试品种产量抗旱指数的范围分别为0.45～1.12、0.68～1.13和0.69～1.11。

2.2 干旱处理对小麦主要生理性状的影响

干旱处理影响小麦农艺性状(表2)。从变异系数可以看出, 与对照处理相比, 各时期干旱处理的性状变异系数较大, 拔节、孕穗、开花及灌浆期分别为13.42%～31.63%、7.40%～37.52%、9.63%～31.14%和10.56%～41.72%。其中, 在生育前中期的拔节和孕穗期, 株高、叶片含水量和叶绿素含量变异幅度较大, 比较而言对干旱反应敏感。而在生育后期的开花和灌浆期, 渗透调节物质(脯氨酸和可溶性糖)含量变异程度大。从各指标平均值来看, 干旱处理降低了株高、生物量、叶片氮含量、叶面积指数和水分含量(叶片含水量、植株含水量和等效水厚度), 其中叶绿素含量和株高的降幅最大, 较对照处理分别降低了26.64%和15.26%; 相反, 干旱处理则提高了渗透调节物质含量(脯氨酸、游离氨基酸和可溶性糖), 其中脯氨酸和可溶性糖含量的增幅较大, 较对照处理分别提高了105.79%和55.26%。

2.3 各时期单指标抗旱系数的相关性及主成分分析

为了更准确地分析各品种的抗旱性, 分析了3个年份23个品种各性状抗旱系数的相关性(图1)。在4个测定时期中, 12个性状参数间均存在着显著的相关性。以拔节期为例, 除脯氨酸(V2)与可溶性糖(V4)、生物量(V9)、等效水厚度(V12); 可溶性糖(V4)与叶片氮含量(V5)、生物量(V9)、等效水厚度(V12); 生物量(V9)与游离氨基酸(V3)、叶片氮含量(V5)、植株含水量(V8)之间无显著相关性外, 其余性状间均存在显著的相关性, 这说明各单项指标之间存在着一定程度的信息重叠。由于单项指标在小麦抗旱性的评价结果存在较大差异及偏差, 直接利用某一个单项指标难以准确、直观地评价小麦抗旱性。同时, 各指标在4个不同时期的抗旱性中所起到的作用也各不相同, 为了弥补单项指标评价抗旱性的不足, 有必要进一步采用主成分、隶属函数对各个时期的抗旱性进行综合评价。

表1 不同抗旱性小麦品种产量及产量抗旱指数

GY: grain yield; DI: drought index.

通过对4个不同时期的生理指标的抗旱系数进行主成分分析, 在拔节期、孕穗期和开花期, 将12个性状指标转换为6个相互独立的综合指标, 而在灌浆期则转换为5个相互独立的综合指标, 4个时期的累积贡献率依次达到89.03%、88.69%、87.68%和85.83% (表3)。通常大于85%的累积贡献率即认为具有较强的信息代表性, 这几个相互独立的综合指标基本上包括了4个不同时期与抗旱相关生理指标所包含的全部信息, 故采用这几个综合指标对小麦品种的抗旱性进行综合评价。

2.4 单个生育期抗旱性综合评价

对干旱处理下各小麦生理指标进行隶属函数计算得到各时期抗旱性综合评价SD值(图2)。在拔节期和灌浆期, SD值变化范围较大, 分别0.23～0.79和0.26～0.82; 孕穗期SD值变化范围最小, 为0.27～0.74; 开花期SD值变化范围居中, 为0.24～0.78。从平均SD值看, 大小顺序为灌浆>开花>孕穗>拔节, 这说明生育时期对综合评价SD值具有重要影响。进一步分析各个时期抗旱性综合评价值(SD值)与产量抗旱指数(DRI)间定量关系(图3)。开花期SD值与DRI间线性决定系数2最高(0.744), 而灌浆期2最低(0.679), 拔节期和孕穗期的2居中, 分别为0.692和0.728。这也说明了不同生育期小麦抗旱性存在一定差异, 还需将不同时期的抗旱性结合起来综合评价。

图1 不同生育期下生理指标抗旱系数间相关性分析

A、B、C、D分别代表拔节期、孕穗期、开花期和灌浆期; 不同颜色表示相关性的强度, 越接近红色(正)或蓝色(负)说明相关性越高, 圆形直径越大说明相关系数越大, ×表示没有显著相关性, 显示水平(< 0.05); V1: 株高; V2: 脯氨酸; V3: 游离氨基酸; V4: 可溶性糖; V5: 叶片氮含量; V6: 叶片含水量; V7: 叶面积指数; V8: 植株含水量; V9: 生物量; V10: 叶绿素; V11: 类胡萝卜素; V12: 等效水厚度。

A, B, C, and D represent the jointing, booting, anthesis, and grain filling stages, respectively. Different colors indicate the intensity of correlation,and the closer to red (plus) or blue (minus), the higher for the significant, the larger the circular diameter, the greater the correlation coefficient,× indicate no significant at< 0.05. V1: plant height; V2: proline; V3: free amino acids; V4: soluble sugar; V5: leaf nitrogen content; V6: leaf water content; V7: leaf area index; V8: plant water content; V9: above-ground biomass; V10: chlorophyll; V11: carotenoids; V12: equivalent water thickness.

表3 各小麦品种在不同时期的主成分分析

图2 各小麦品种在不同时期抗旱性综合评价值的变化

2.5 各个生理指标的灰色关联度分析

对各时期生理指标抗旱系数DC与综合评价SD值进行灰色关联度分析(表4)。关联度大小反映了指标DC值与综合SD值的密切程度, 同一生理指标在不同时期的排序差别较大, 如株高在前两个时期排前两位, 而在后两个时期却排在7名之后; 脯氨酸含量在孕穗和灌浆期排首位,而在拔节和开花期却排在中位; 叶片含水量在拔节、孕穗和灌浆期排在前4位, 而在开花期排在第10位; 叶绿素含量在前3个时期排在前3位, 而在灌浆期排在末位。

为更好地利用单个指标对综合抗旱性的贡献, 根据各时期灰色关联度的排序情况, 依次选取每个时期等数量的生理指标再次采用主成分分析、隶属函数分析得到全生育期抗旱综合评价值(MD值), 并将MD值与产量抗旱指数进行线性决定系数作图(图4)。每个时期选择关联度排序前4个指标得到的MD值与抗旱指数的2最高为0.879, 入选指标过少或多均不利决定系数的提高。各时期选择的前4个指标不尽相同, 拔节期为株高、叶绿素、叶片含水量和叶面积指数; 孕穗期为脯氨酸、株高、叶绿素和叶片含水量; 开花期为叶绿素、生物量、游离氨基酸和可溶性糖; 灌浆期为脯氨酸、叶片含水量、可溶性糖和生物量, 并按以上顺序依次把这些指标记为1～16。

2.6 全生育期优化组合指标的主成分及隶属分析

如表5所示, 将拔节期、孕穗期、开花期和灌浆期每个时期排在前4位的指标组成16个指标(1～16), 并对其对应的DC值进行主成分分析, 根据累计贡献率>85%的原则, 共提取了6个主成分, 并将16个单项指标转化为6个综合主成分(CI1～CI6), 前6个主成分的累计贡献率高达87.737%, 这包含了原始指标所携带的大部分信息, 代表性较强。并根据式(4)和(5)获得各成分的隶属函数值()及其对应权重, 同时利用式(6)计算所有供试品种的全生育期抗旱综合评价值(MD), MD范围为0.14～0.81, 其与产量抗旱指数间线性决定系数2为0.879 (图5), 较单时期综合评价值的最高2(0.744)提高了18.1%。

图3 不同生育时期条件下综合评价值与产量抗旱指数间定量关系

表4 各时期生理指标的灰色关联度分析

采用最大距离法对MD值进行聚类分析(图6), 可将3个年份23个供试品种划分为4类, 其中15个测试品种在3个试验年份均种植, 其分类结果在年份间表现基本一致。整体把洛旱19、洛旱22、晋麦47和良星994个品种为第1类, 抗旱性最强, 属于中等抗旱级别; 安农0711、淮麦33和丰德存21等12个品种为第2类, 抗旱性能其次, 属于中等抗旱稍弱级别; 周麦27、郑麦136、新麦36和郑麦7698共4个品种为第3类, 抗旱能力较弱, 属于弱抗旱级别; 中麦895、新科麦169和周麦98共3个品种为第4类, 抗旱性最弱, 属于极弱抗旱级别。

图4 入选不同指标数量的MD值与产量抗旱指数间线性决定系数

图5 全时期抗旱综合评价MD值与产量抗旱指数DRI间定量关系

2.7 抗旱性评价指标的筛选

为明确全生育期下综合评价MD值与各个时期形态生理指标之间的关系, 建立可用于精确评价抗旱性的数学模型, 以MD值作为因变量, 各时期所选指标为自变量, 进行逐步回归分析: MD= –2.290+0.20313+0.2736+0.1669+ 0.2091+0.0695+0.11612+0.1377+0.11714+1.5143(2= 0.995,<0.001)。入选的5个性状参数分别为: 拔节期的株高(1)和叶片含水量(3)、孕穗期的脯氨酸(5)、株高(6)和叶绿素(7)、开花期的叶绿素(9)和可溶性糖(12)以及灌浆期的脯氨酸(13)和叶片含水量(14), 这些参数可作为筛选抗旱性品种的鉴定指标。通过这些指标确立的抗旱综合指数可以对测试品种进行聚类, 为品种抗旱鉴定分级提供直接简便依据, 利用全生育期综合模型可以较好地评价小麦品种(系)的抗旱能力。

3 讨论

3.1 作物品种抗旱性评价方法

干旱缺水对作物生长的影响因作物类型差异很大, 抗旱鉴定指标在不同作物之间也不一致[20]。前人利用抗旱系数法对三大粮食作物进行了大量的抗旱性筛选研究与应用[21-23], 并根据抗旱性评价所采用的指标数量, 具体分为单指标和多指标两类[24]。由于作物抗旱性是多个抗旱性状的综合反映, 直接利用单个指标进行鉴定分析, 所得结果不能准确地反映作物的真实抗旱性能, 并且也难以找寻出单一指标全面准确地评价作物的抗旱水平[25]。因此, 宜采用多种性状参数综合评价作物对逆境胁迫的适应能力。由于不同性状之间存在着一定程度的相关性,仅采用隶属函数法综合评价作物抗旱性具有片面性和不稳定性[26]。主成分分析可将差异不明显的各个指标的信息集中表现出来, 并精确地计算出主成分的特征量和贡献率, 得到的结果在很大程度上排除了人为干扰, 更加真实客观[27]。聚类分析则能在没有任何先知的情况下, 根据得出的抗旱性综合评价值较准确地进行分类, 因而对于抗旱性划分具有较好的应用价值[28]。

前人对作物抗旱性鉴定研究多采用的是单一时期, 如徐银萍等[12]通过综合评价法确立了与大麦抗旱性密切相关的选择指标, 鉴定出成株期抗旱性强的种质资源材料, 但利用成熟期的指标不利于抗旱材料的早期选择。王曙光等[29]利用隶属函数将小麦苗期不同性状的抗旱系数进行综合, 筛选出适用于小麦抗旱育种的亲本材料。前人研究表明, 多数小麦品种在不同生育期的抗旱性存在较大差异, 如苗期表现敏感, 而在成株期却表现出抗旱[15,30],导致单一时期鉴定存在片面性甚至错误。由于作物抗旱性是一个复杂的生物学性状, 对植物抗旱性的鉴定不能仅局限在某一个时期, 宜采用多时期、多指标相结合的综合评价方法才有可能准确地对抗旱性品种进行筛选与评价[31]。胡雯媚等[32]表明, 将成熟期产量性状与小麦苗期性状相结合, 抗旱性评价更加可靠。Song等[33]将成熟期产量性状与小麦灌浆期衰老酶活性相结合, 品种抗旱性聚类更加准确。但是这些研究仅将成熟期与苗期或者生育后期生理指标融合, 包含的生育期信息少, 评价结果的真实性有待进一步提高, 而且还需融入成熟期经济性状, 不利于品种的早期筛选。张龙龙等[34]综合小麦生育进程中4个不同时期的SD值进行聚类, 使得品种聚类结果更加准确、可靠, 但其分类依据仅把不同时期简单进行加权平均, 这无法体现不同时期各个指标对抗旱性的作用。本研究利用主成分分析和隶属算法函数方法, 将各时期抗旱性综合评价值(SD值)与产量抗旱指数(DRI)进行相关分析, 时期间存在明显差异, 开花期拟合精度最高(0.744), 而灌浆期2最低(0.679), 这也表明单一时期间评价结果差异较大。为了更好地将不同时期的抗旱性信息综合起来, 本文通过灰色关联度分别选取各时期与SD值关联度最高的前4个指标组合成全生育期评价指标体系, 再次进行主成分和隶属函数分析得到全生育期抗旱性综合评价值(MD值), 其可以解释87.8%的DRI变异, 较最佳单时期的2提高幅度达18.1%。因此, 综合利用4个生育期的形态生理性状可以提前准确估算产量抗旱指数, 这为育种材料的早代筛选以及品种的早期鉴定提供了信息参考和方法支持。

表5 小麦全生育时期优化组合指标的主成分分析

图6 基于MD值的不同小麦品种聚类分析

①、②、③分别代表2017–2018、2018–2019和2020–2021年。

①, ②, ③ represent 2017–2018, 2018–2019, and 2020–2021, respectively.

3.2 作物品种抗旱性指标的筛选

对作物抗旱性进行准确鉴定的关键就是合理选择评价指标。由于与作物的抗旱性相关的指标较多, 若从中筛选出能较好反映该作物抗旱性的一些指标, 有助于快速准确地鉴定抗旱性, 为培育抗旱品种提供参考。当植物受到逆境胁迫时会发生一系列的应激和响应反应。在干旱胁迫前期, 植株为抵抗水分的缺失, 其株高、水分含量及叶绿素含量均不同程度降低, 其可作为抗旱性鉴定的前期指标[35-36]。但随着生育时期的推进和干旱程度的加深, 植株叶片呈现褪绿和衰老, 株高也基本定型。此时, 植株为防止体内水分的流失, 会积累大量的渗透调节物质(如脯氨酸和可溶性糖)[37-38]。本试验表明, 在小麦的营养生长阶段, 其株高、叶片含水量和叶绿素含量变异程度大, 而在生殖生长阶段脯氨酸和可溶性糖含量变异程度明显, 从而表现出对干旱敏感。可见, 干旱胁迫下, 小麦的农艺性状和生理指标均从不同侧面反映品种对干旱的应激及响应能力, 这些指标均有助于抗旱性鉴定, 但它们对抗旱性评价的能力有较大差异, 尤其是各时期间差异更大。因此, 为精确鉴定小麦抗旱资源的性能, 不仅需将形态指标、生理生化指标相结合, 还需结合各时期抗旱性的评价差异, 构建综合评价指标体系及方法, 从而提高抗旱性鉴定的可靠性和适应性。本研究在前人基础上采用全生育期进行小麦抗旱性综合评价, 通过主成分、隶属函数和逐步回归分析相结合的方法筛选出全生育期5个关键性状参数, 分别是拔节期的株高和叶片含水量, 孕穗期的脯氨酸、株高和叶绿素, 开花期的叶绿素和可溶性糖, 灌浆期的脯氨酸和叶片含水量, 这有利于将不同时期的抗旱性状信息综合, 充分发挥多时期协同作用精确表征小麦抗旱性能。以此确立的抗旱综合指数可较好地估算产量抗旱指数, 为小麦全生育期抗旱鉴定分级提供直接依据, 这对筛选优异抗旱种质资源及提高抗旱育种效率具有关键作用, 并为旱地小麦生产、品种利用及审定提供技术支撑。

本研究通过模拟旱棚进行多年份的多品种抗旱性田间试验鉴定, 采用多时期协同综合评价, 试验结果更加准确可靠。研究确立的全生育期抗旱性综合评价值是根据各时期SD值与其相对应指标的灰色关联度大小等比例选取,但时期间可能存在差异, 以后还应对不同时期各指标的权重进一步确定。尽管本文涉及3个年份的试验数据, 采用二次主成分及隶属算法确立了全生育期抗旱性综合评价方法, 对产量抗旱指数的估算精度高, 品种的聚类结果准确, 但依然需要利用更多的品种资源材料进行检验与完善, 以增强抗旱性评价方法的可靠性和适用性。

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Comprehensive evaluation of drought resistance of wheat varieties based on synergy of different developmental stages

MENG Yu1, TIAN Wen-Zhong2, WEN Peng-Fei1, DING Zhi-Qiang2, ZHANG Xue-Pin2, HE Li1, DUAN Jian-Zhao1, LIU Wan-Dai1, GUO Tian-Cai1, and FENG Wei1,*

1Agronomy College of Henan Agriculture University / Henna Technology Innovation Centre of Wheat, Zhengzhou 450046, Henan, China;2Wheat Research Institute, Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Luoyang 471000, Henan, China

Screening of drought resistance identification indicators and establishment of evaluation models can provide a basis for the selection and optimization of drought-resistant wheat varieties. Taking 23 winter wheat varieties mainly promoted in Huanghuaihai wheat area as the test materials, setting two treatments of drought and full irrigation, measuring 12 morphological and physiological parameters of wheat at the jointing, booting, flowering, and grain filling stages, and calculating drought resistance coefficient for each morphological and physiological trait. Principal component analysis, membership function method, grey relational degree method, cluster analysis, and stepwise regression analysis were used to comprehensively evaluate the drought resistance of wheat varieties. The results showed that under drought stress, the variation range of traits at booting and filling stages was relatively large (7.4%–41.7%), while the variation range of traits at jointing and flowering stage was relatively small (9.63%–31.63%). The correlation analysis revealed that there was a significant or extremely significant correlation between the measured agronomic parameters at each growth stage. Further, principal component analysis was used to convert the 12 trait parameters into 6 mutually independent comprehensive indicators at jointing, booting, and flowering stages, and 5 mutually independent comprehensive indicators at filling stage, and the cumulative contribution rate reached 89.03%, 88.69%, 87.68%, and 85.83% for above four stages, respectively. The membership function method was introduced to calculate the comprehensive drought resistance evaluation value (SD value) for each growth stage, and the quantitative relationship between SD value and yield drought resistance index (DRI) was analyzed, and the fitting precision of the simulation equation were the highest 0.744 at anthesis and the lowest 0.679 at filling. In order to better integrate the information of drought resistance at different stages, the first four parameters with the highest correlation with SD value at each stage were selected through the grey correlation degree and combined to form an evaluation index system for the whole growth period. The principal component and membership function analysis were carried out again to calculate the comprehensive evaluation value of drought resistance based on whole growth stages (MD), and this derived MD value can explain 87.8% of DRI variation, which represented an 18.1% increase over determinative coefficient of the best single stage. According to MD value, the varieties can be divided into four categories, moderate drought resistance, moderately weak drought resistance, weak drought resistance, and extremely weak drought resistance. A comprehensive evaluation mathematical model (2=0.995) for the whole growth stage was established through the stepwise regression analysis, and the plant height and leaf water content at jointing, proline, plant height, and chlorophyll a at booting, chlorophyll a and soluble sugar at anthesis, and proline and leaf water content at filling were selected as a set of screening indicators. This study provides the theoretical guidance and information support for the early selection of drought-resistant material of wheat and the identification and promotion in suitable areas.

winter wheat; drought resistance; principal component analysis; different stage; comprehensive evaluation.

10.3724/SP.J.1006.2023.21008

本研究由“十三五”国家重点研发计划项目“粮食丰产增效科技创新项目”(2017YFD0300204)和国家自然科学基金项目(32271991)资助。

This study was supported by the National “13th Five-Year” Key Research and Development Program of China (2017YFD0300204) and the National Natural Science Foundation of China (32271991).

冯伟, E-mail: fengwei78@126.com

E-mail: mengyu9540@163.com

2022-01-28;

2022-05-05;

2022-05-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220526.0910.002.html

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