小麦倒春寒抗性评价方法研究

刘方方 万映秀 曹文昕 李 耀 张琪琪 李 炎 张平治

小麦倒春寒抗性评价方法研究

刘方方 万映秀 曹文昕 李 耀 张琪琪 李 炎 张平治*

安徽省农业科学院作物研究所 / 农作物品质改良安徽省重点实验室, 安徽合肥 230031

倒春寒是造成小麦减产的重要因素, 培育抗倒春寒品种是重要育种目标。为了明确小麦倒春寒抗性鉴定的适宜处理条件, 建立倒春寒抗性评价方法, 本研究选用倒春寒抗性差异明显的6个品种进行不同发育时期和不同温度处理, 以死茎率作为评价指标, 筛选小麦倒春寒抗性鉴定最适处理条件, 并用120份小麦品种(系)对该方法进行验证。结果表明, 死茎率随温度降低和发育进程推进总体呈升高趋势。药隔期–6℃下处理6 h, 品种间死茎率差异最明显, 是进行倒春寒抗性鉴定的最适处理条件。验证试验表明该处理条件能有效区分120份小麦品种(系)的倒春寒抗性, 聚类分析将120份小麦品种分成极强、强、中等、弱、极弱5类, 根据分类结果建立了小麦倒春寒抗性评价标准。本研究为开展小麦倒春寒抗性鉴定和抗性品种培育提供了技术支撑。

小麦; 倒春寒; 分级标准; 抗性评价方法

小麦是世界三大粮食作物之一, 小麦的高产稳产对确保粮食安全起着重要作用[1]。近年来受全球气候变化的影响, 春季低温事件频发, 对我国、澳大利亚和美国的小麦生产造成严重危害[2-4]。美国堪萨斯州在1995—2010年间春季低温霜冻事件发生多达41次[3]。我国黄淮麦区在2001—2021年间有9年遭受倒春寒, 发生频率高达40%[4], 其中2004—2005年黄淮和长江中下游两大麦区发生倒春寒面积达406.7万公顷, 接近绝收面积达26.7万公顷[5]。2012—2013年黄淮麦区遭受60年一遇的特重倒春寒, 几乎所有品种受到不同程度的冻害, 造成严重减产[6]。倒春寒受灾一般减产10%～20%, 重者可达30%～50%甚至更多[7]。倒春寒往往直接损伤茎秆和小穗, 造成穗数和穗粒数等产量因子显著下降, 其他补救措施难以奏效。鉴定、筛选和培育倒春寒抗性强的小麦品种是防止或减轻产量损失的有效途径。

多位研究者指出小麦倒春寒抗性与发育时期及温度、发生强度和持续时间有关[8-9], 与其冬春性和苗期抗寒性无显著相关性[10-11], 近年来, 许多学者从不同发育时期入手, 采用不同鉴定方法及指标, 对小麦倒春寒开展了一系列研究。不同发育时期及同一发育时期不同低温胁迫程度, 品种的倒春寒抗性鉴定结果差异很大[12-15], 但尚未见到最适鉴定时期、温度和持续时间的报道。倒春寒抗性鉴定的方法主要有田间直接鉴定[16]和人工模拟鉴定[17]。田间直接鉴定与实际生产情况接近, 但易受大田栽培环境和气候条件的影响, 过程和结果不可控制, 数据难以分析。人工模拟鉴定周期短、可重复性强, 但对设备与技术要求相对较高。在先前研究中, 研究者提出生理生化指标(脯氨酸、丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等)[12-13]、半致死温度(LT50)[18]、幼穗冻伤率[10]、结实率[19]等可用于倒春寒的抗性鉴定, 但是这些指标不易测定。低温引起的茎蘖死亡是小麦受冻后的直接反应[20], 以死茎率作为冻害程度分级标准可以更直观地反映小麦受损情况, 鉴定评价效果好[21]。在倒春寒抗性评价方面, 姜丽娜等[12-13]采用聚类法将黄淮海麦区24个小麦品种(系)在拔节期(4℃/3 d)和孕穗期(昼夜6℃/4℃)的倒春寒抗性分成五大类。王树刚等[15]采用最大距离法将15个冬小麦品种在拔节期(0℃/3 d)的倒春寒抗性划分为强抗冻、中度抗冻和弱抗冻3类。依据聚类分析进行品种的抗性等级划分在作物抗旱和耐盐性鉴定研究中也得到广泛应用[22-23]。

前人对小麦倒春寒抗性鉴定研究多在单一发育时期、单一温度条件下进行, 关于何种鉴定条件能有效区分品种间倒春寒抗性水平报道较少, 而育种家和生产者最关心的是不同品种倒春寒抗性的相对强弱。不同研究由于选用的试验材料、发育时期、处理温度和鉴定方法不同, 结果可比性差, 小麦倒春寒抗性鉴定评价缺乏统一方法, 严重制约育种应用。为此, 本研究利用人工气候室, 以死茎率为评价指标探索小麦倒春寒抗性精准快速鉴定的最适条件,并建立一套评价方法, 为小麦倒春寒抗性鉴定和抗倒春寒品种培育提供方法和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2019—2020和2020—2021年在安徽省农业科学院合肥试验基地进行。2019—2020年选用多年大田观察倒春寒抗性差异明显的品种6份(表1)用于鉴定条件筛选; 2020—2021年选用120份小麦品种(系) (黄淮麦区50个推广品种、当年安徽省区域试验70个品系)用于倒春寒抗性鉴定条件验证与等级划分。

试验采用盆栽, 盆钵直径28 cm, 高31 cm, 盆内填满施足基肥的耕层土壤。每盆播种15粒, 三叶期定苗至8株。播种前将盆半掩埋于大田中, 管理同大田生产。小麦起身拔节后, 每隔3 d, 每品种随机取3株, 于体视显微镜下观察主茎和第1、2分蘖幼穗所处分化阶段, 确保同一处理不同品种均处于相同发育时期。一旦进入处理时期, 即移入人工气候室进行低温处理。

表1 试验材料及抗性水平

小麦倒春寒抗性鉴定条件筛选：前期预备试验对6个品种在不同发育时期分别进行不同低温处理, 发现–2℃/6 h处理下4个时期(雌雄蕊分化期、药隔期、四分体期和抽穗期)均未观察到死茎, 四分体期和抽穗期在–8℃/6 h处理下茎蘖全部受冻枯死。药隔期–8℃/6 h处理死茎率高, –6℃/6 h处理下品种间死茎率差异明显。在此基础上进一步优化完善试验方案(表2), 设置雌雄蕊分化期(pistil and stamen primordia differentiation phase, PSPDP)、药隔期(anther connective tissue formation phase, ACFP)、四分体期(tetrad formation phase, TFP)、抽穗期(heading phase, HP)和开花期(anthesis phase, AP) 5个处理时期, 每个处理时期设置不同低温水平, 其中特别在药隔期设置–7℃以观察死茎率变化情况, 处理时长均为6 h。模拟自然降温过程, 第0～3小时由室温匀速降到处理温度, 第4～9小时维持处理温度, 第10～12小时由处理温度匀速升到室温。每品种处理3盆, 对照3盆。

表2 低温处理设计

“√”表示处理选用的温度。“√” indicates the temperature used for the treatment.

小麦倒春寒抗性鉴定条件验证：采用筛选出的最适鉴定条件对120个小麦品种(系)进行倒春寒抗性鉴定, 方法同上。

1.2 死茎率测定

处理后第10天, 当茎、蘖枯死症状明显发生时, 调查每株主茎和第1、2分蘖的死茎数。计算每盆死茎率, 取3盆平均值代表每个处理的死茎率, 结果保留2位小数。

死茎率=死茎数/调查总茎数

1.3 数据处理与统计分析

数据录入与整理采用Microsoft Excel 2016软件进行。采用SPSS软件进行方差分析和多重比较, 显著性水平设定为<0.05。采用K-Means法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 小麦倒春寒抗性鉴定条件筛选

6个品种在不同处理下的死茎率如表3所示。不同发育时期不同温度处理, 6个品种死茎率变化趋势较为一致, 均随温度降低而升高, 且都存在一个超过半致死量的大幅跃升。雌雄蕊分化期的跃升发生在–6℃和–8℃之间, 药隔期的跃升发生在–6℃和–7℃之间, 四分体期、抽穗期和开花期的跃升发生在–4℃和–6℃之间。不同发育时期, 小麦植株由无明显死茎发生到几乎全部受冻枯死的温度区间差异明显。雌雄蕊分化期在–4℃时几乎无死茎发生, 至–10℃时死茎率最高达0.94, 药隔期温度区间为–4℃～ –10℃, 四分体期为–2℃～ –8℃, 抽穗期和开花期为–2℃～ –6℃, 这表明随发育进程推进品种耐寒能力逐渐降低。

同一发育时期不同温度下死茎率比较(表3)可以看出, 雌雄蕊分化期, –4℃处理死茎率偏低(0.02), –8℃和–10℃时死茎率偏高(0.68和0.84), 品种间抗性差异均不明显。–6℃时济麦22、郑州8329和郑麦366的死茎率均为0.00, 不能区分品种差异。药隔期, –4℃时死茎率偏低(0.16), –8℃和–10℃时死茎率偏高(0.91和0.97), 品种间抗性差异均不明显, 难以区分抗性强弱。–6℃时死茎率均值为0.39, 变化范围为0.04～0.78, 且品种间死茎率差异显著。四分体期、抽穗期、开花期不同温度条件下, 死茎率或偏高或偏低, 都不能有效区分品种间抗性差异。

同一温度不同发育时期死茎率比较(表3)表明, 在–4℃下, 雌雄蕊分化期至抽穗期均呈现不同程度冻害, 但冻害程度较轻, 5个时期死茎率均偏低。雌雄蕊分化期为0～0.09, 开花期死茎率为0.15～0.22, 品种间基本无差异, 药隔期、四分体期和抽穗期品种间虽有差异但变异幅度小, 均难以区分品种间抗性强弱, 从图1-A可以清楚地看到这一点。在–6℃下, 雌雄蕊分化期死茎率偏低(0.18), 四分体期、抽穗期和开花期死茎率偏高(0.83、0.94和0.92), 品种间抗性差异均不明显。药隔期6个品种死茎率差异显著, 从图1-B可以直观看出药隔期品种间抗性差异最明显。

综合以上结果, 可以确定药隔期/–6℃/6 h是最适处理条件, 能有效鉴定小麦品种的倒春寒抗性。

表3 不同处理下6个品种的死茎率

小写字母表示差异显著(< 0.05)。Lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

图1 –4℃和–6℃低温处理下6个品种在不同发育时期死茎率散点图

A：6个品种在–4℃低温下的死茎率散点图; B：6个品种在–6℃低温下的死茎率散点图; PSPDP：雌雄蕊分化期; ACFP：药隔期; TFP：四分体期; HP：抽穗期; AP：开花期; JM：济麦22; YN：烟农19; ZZ：郑州8329; ZM：郑麦366; WM：皖麦50; XA：西安8号。

A: The dead stem rate scatter plots of six cultivars under –4℃ stress condition; B: the dead stem rate scatter plots of six cultivars under –6℃ stress condition; PSPDP: pistil and stamen primordia differentiation stage; ACFP: anther connective tissue formation stage; TFP: tetrad formation stage; HP: heading stage; AP: anthesis stage; JM: Jimai 22; YN: Yannong 19; ZZ: Zhengzhou 8329; ZM: Zhengmai 366; WM: Wanmai 50; XA: Xi’an 8.

2.2 小麦倒春寒抗性条件验证及评价等级划分

采用药隔期–6℃/6 h对120份小麦品种(系)进行鉴定, 死茎率见表4, 120个材料间死茎率差异显著, 变化范围为0～0.91。说明药隔期–6℃/6 h的处理条件能很好地区分品种间的倒春寒抗性差异。

表4 120个小麦品种(系)的死茎率

利用K-Means法将120份小麦品种(系)聚为5类, 各类中心值及品种数列于表5。I类含有25个品种, 倒春寒抗性极强; II类含有35个品种, 倒春寒抗性为强; III类含有20个品种, 倒春寒抗性中等; IV类含有27个品种, 倒春寒抗性为弱; V类含有13个品种, 倒春寒抗性为极弱。

依据聚类分析结果, 拟定小麦倒春寒抗性评价等级划分标准(表6), 将120份小麦的倒春寒抗性分成极强、强、中等、弱和极弱5个等级, 其中极强为1级, 极弱为5级。不同级别冻害表现如图2所示。

120份小麦品种(系)不同等级分布频率见图3。50个推广品种从强到弱不同等级占比分别为：14%、26%、20%、30%和10%。70个省区试材料从强到弱不同等级占比分别为26%、31%、14%、17%和11%。

3 讨论

3.1 小麦倒春寒抗性鉴定条件的筛选

为高通量鉴定小麦倒春寒抗性, 处理时间必须尽可能短。武永峰等[24]认为, 超过20 h的低温胁迫时长不符合单次自然霜冻过程中的实际降温时长规律。刘峻明等[25]发现, 小麦作物冠层单次自然霜冻持续时间约为6 h。本研究表明6 h的低温处理能达到很好的鉴定效果。

表5 120个小麦品种(系)倒春寒抗性聚类分析

表6 小麦倒春寒抗性评价标准

图2 药隔期不同抗性级别小麦植株的冻害表现

A: 对照, 不处理; B: 1极强; C: 2强; D: 3中等; E: 4弱; F: 5极弱。

A: control group, no cold treatment; B: 1 highly resistant; C: 2 resistant; D: 3 moderately resistant; E: 4 susceptible; F: 5 highly susceptible.

图3 50个推广品种和70个省区试材料不同抗性等级分布频率

RWV50：50个推广品种; RTA70：70个省区试材料。

RWV50: 50 released wheat varieties; RTA70: 70 regional test accessions.

抽穗前冠层气温低于–6℃即可使幼穗和茎发生明显伤害症状[26]。钟秀丽等[10]为研究药隔期对小麦幼穗死伤率的影响, 利用FrosTemp软件模拟自然霜冻发生降温过程设定的“刀形”降温曲线最低温度为–6.5℃。本研究表明, 在药隔期–6 ～ –8℃死茎率急剧升高, –7℃死茎率(0.83)更接近–8℃ (0.91), 而与–6℃ (0.39)差异较大, 说明–6℃是临界温度。–6℃作为倒春寒抗性鉴定的处理温度是适宜的。

小麦倒春寒抗性与发育时期有关, 本研究表明, 随发育进程的推进, 死茎率总体呈上升趋势, 药隔期之前死茎率较低, 药隔期之后死茎率大幅上升, 且品种间差异急剧减小, 药隔期是倒春寒抗性临界期, 品种间抗性差异最显著。王春艳等[27]、胡新等[28]和Zhong等[29]认为, 药隔期是小麦倒春寒抗性最适鉴定时期, 这与本研究结果一致。

3.2 小麦倒春寒抗性表现

本研究以死茎率为评价指标, 发现济麦22、烟农19、郑麦366、西安8号、皖麦50倒春寒抗性与长期生产观察一致, 而郑州8329表现与田间观察不一致。郑州8329在生产中表现倒春寒敏感, 而鉴定结果表现抗性极强, 这可能和抗性表现形式有关。本试验调查发现, 在雌雄蕊分化期和药隔期未观察到残穗, 而四分体期、抽穗期和开花期均观察到少量残穗出现, 郑州8329等4个敏感品种稍高, 而济麦22和烟农19较低(数据未列出), 推测小麦在药隔期前后的倒春寒抗性表现形式不同, 之前主要表现为死茎率差异, 之后主要表现为残穗率差异。郑州8329的敏感性主要表现为残穗率较高, 但对死茎率抗性强。推测是否成立还有待进一步研究证实。

3.3 小麦倒春寒抗性等级划分

小麦倒春寒抗性评价, 选用科学的评价标准十分重要。姜丽娜等将小麦品种(系)在拔节期和孕穗期的倒春寒抗性分别从强到弱分成5大类[12-13]。王树刚等[15]将小麦品种在拔节期的倒春寒抗性划分为强抗冻、中度抗冻和弱抗冻3类。张军等[14]将小麦孕穗期的倒春寒抗性分成强和弱2类。不同研究由于选择的试验材料、处理温度和发育时期不同, 倒春寒的分级结果差异较大, 无法相互比较。在小麦的抗逆研究中, 耐盐性[30]和抗旱性[31]均被划分为5个等级。本试验将120份小麦品种(系)的倒春寒抗性划分为极强、强、中等、弱和极弱5个等级, 并初步拟定小麦倒春寒抗性评价等级划分标准。比较发现抗性达极强和强的品种占安徽省区试材料的57%, 较黄淮麦区推广品种(40%)高, 说明育种有效提高了小麦倒春寒抗性, 这与曹文昕等结果一致[18]。

4 结论

在春季拔节后穗部发育的各个阶段, 采用不同的处理温度, 以死茎率为评价指标, 通过比较分析, 筛选出药隔期–6℃/6 h是最适宜进行倒春寒抗性评价的鉴定条件。通过对120份小麦品种(系)的聚类分析, 确定了小麦倒春寒抗性评价标准, 有助于小麦倒春寒抗性育种和生产上选用抗倒春寒品种。

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Evaluation method of late spring coldness tolerance in wheat

LIU Fang-Fang, WAN Ying-Xiu, CAO Wen-Xin, LI Yao, ZHANG Qi-Qi, LI Yan, and ZHANG Ping-Zhi*

Crop Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences / Anhui Provincial Key Laboratory of Crop Quality Improvement, Hefei 230031, Anhui, China

Sensitivity to late spring coldness can result in considerable yield loss in wheat, and the breeding cold-resistant cultivar becomes an important breeding objective. In order to investigate the suitable treatment conditions for late spring coldness tolerance and to establish an evaluation method for the resistance to late spring coldness in wheat, six cultivars with different late spring coldness tolerance were used for different temperature treatments at different developmental stages based on the dead stem rate. The optimum treatment conditions had been revealed and validated with 120 varieties (lines). The results showed significant differences in the dead stem rate was observed at anther connective formation phase (ACFP) under –6℃ after 6 h stress treatment, which was the most suitable treatment condition for the identification of resistance to late spring coldness. Furthermore, the variation in late spring coldness tolerance among 120 wheat varieties (lines) could be effectively distinguished from the treatment conditions. Cluster analysis demonstrated that the 120 wheat varieties (lines) can be divided into five categories in the resistance to late spring coldness: highly resistant, resistant, moderately resistant, susceptible, and highly susceptible. The established evaluation standard of late spring coldness in wheat will provide technical support for the identification and breeding of resistant wheat varieties in late spring coldness.

wheat; late spring coldness; ranked standard; resistance evaluation method

10.3724/SP.J.1006.2023.21011

本研究由安徽小麦良种联合攻关项目(2021), 财政部和农村农业部国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-2-14)和安徽省科技重大专项(202003a06020010)资助。

This study was supported by the Joint Research of Wheat Variety Improvement of Anhui (2021), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-3-2-14), and the Science and Technology Major Special Project of Anhui Province (202003a06020010).

张平治, E-mail: pzzha@163.com, Tel: 0551-65152867

E-mail: liuff0510@163.com

2022-02-14;

2022-05-05;

2022-05-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220519.0840.002.html

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