水氮梯度对饲用甜高粱生长和水分利用效率的影响

马仁诗，蒋丛泽，受 娜，高 玮，沈禹颖，杨宪龙*

（1 草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室 / 兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州 730020；2 甘肃庆阳草地农业生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃庆阳 745004）

西北地区是我国畜牧业生产的重要区域，该地区气候干旱，降水资源短缺且在季节和年际间分布不均[1]，造成饲草产量低而不稳，限制了该区域畜牧业的可持续发展。饲用甜高粱 (Sorghum bicolorL.Moench)是禾本科高粱属一年生C4作物，其光合效率高，生物产量大，饲用品质好，同时具有抗旱、耐贫瘠、耐盐碱等特性，目前已成为西北干旱、半干旱以及高盐碱地区大面积推广的优质饲草[2–3]。

水分和养分是影响作物生长的重要因子。水分影响土壤养分的迁移、转化及作物对养分的吸收、利用过程，而充足的土壤养分供应可以提高作物水分利用效率，可见水分和养分对作物高效生产具有显著的耦合效应[4]。研究表明，严重水分胁迫下，作物光合性能和蒸腾作用降低，生长发育受到抑制，最终造成作物减产[5]。适度水分胁迫 (土壤含水量保持在田间持水量50%左右)可以有效提高作物产量，并获得较高的水分利用效率[6]。适宜的水氮供应可以提高根系活力，从而增强根系对氮素和水分的吸收能力[7]，促进作物生长与光合产物的积累[8]。在水分胁迫条件下，过量施氮会抑制作物根系生长，减少根系对氮素的吸收，甚至造成作物减产[9–10]。因此，在降水资源短缺的西北干旱地区，确定适宜的水氮供应措施对于促进作物高产以及提高水肥资源利用效率均具有十分重要的现实意义[11–12]。

在当下国家种植业结构由传统“粮−经”二元模式向“粮−经−饲”三元模式调整的背景下，饲用甜高粱因其具有高产、优质、抗逆性强等特点，在我国西北干旱、瘠薄、盐碱地区具有较大栽培潜力。然而，截止目前，关于水氮调控作物耗水规律的研究多集中在小麦、玉米等传统粮食作物上[13–14]，针对饲用甜高粱开展的研究相对较少，且以往研究多限于作物群体尺度[15]，较少关注单株尺度。因此，本研究采用自动称重式蒸渗仪温室控制试验，探究了不同灌溉量和施氮水平对饲用甜高粱生长特性、单株耗水规律以及水分利用效率的影响。研究结果对于揭示饲用甜高粱抗旱机制、耗水过程模型参数优化、模型尺度转换等方面均具有一定的理论和实践指导意义，同时可为旱作农区土壤水资源作物承载力的测算提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究在甘肃庆阳草地农业生态系统国家野外科学观测研究站日光温室中开展。试验站位于甘肃省庆阳市西峰区什社乡 (35°39′N，107°51′E，海拔1297 m)，地处黄土高原半干旱区。据2001—2020年气象资料统计，该地区多年平均降水量为579.1 mm，多年平均气温为10.1℃，湿度61.8%，风速2.2 m/s，无霜期 165 天。本试验所用温室占地 35 m2(长 7 m、宽5 m)，覆盖玻璃顶棚，采光面积大，透光性好，受光均匀。

1.2 试验设计

试验采用XHZ-ZS600微型自动称重式蒸渗仪监测甜高粱单株耗水动态(图1)。蒸渗仪筒体为PPS材质，隔热性良好，筒体直径0.4 m，高0.5 m，可以较好满足饲用甜高粱根系的生长。筒体底部安装压力传感器 (量程 0～250 kg，精度 1 g)，通过与数据采集装置 (美国 Campbell CR1000X)连接，可以实现蒸渗仪筒体重量 (包括土壤与植物)的自动记录 (周期1 h)。同时，在蒸渗仪筒体内土壤20 cm深度处安装土壤水分传感器 (美国 Acclima ACC-TDR-315H，分辨率为0.1%体积含水量)，并与数据采集装置连接，以实现不同处理下土壤水分的动态监测。蒸渗仪试验选用该地区大田耕层 (0—20 cm)土壤，土壤类型为黑垆土，基本理化性状如下：土壤容重1.26 g/cm3，有机质 14.5 g/kg，全氮 0.8 g/kg，硝态氮 19.6 mg/kg，铵态氮0.7 mg/kg，有效磷5.7mg/kg，速效钾141.0 mg/kg，田间持水量25.9%，pH 8.2。

图1 自动称重式蒸渗仪装置(a)及饲用甜高粱盆栽试验(b)Fig. 1 Auto-weighed lysimeters (a) and the forage sorghum pot experiment (b)

耕层土壤经风干过4 mm筛，然后按1.26 g/cm3的土壤容重装入蒸渗仪筒体，装土厚度为40 cm，并在土壤表面均匀铺撒约2 cm厚蛭石，以最大程度减少土壤水分无效蒸发，同时防止灌水后出现土壤板结现象。供试饲用甜高粱品种为‘大力士’ (Hunnigreen)，该品种为一年生晚熟型饲用杂交品种，在我国大部分地区不能正常开花，营养生长期长，适口性好，具有较高的饲用价值[16]。试验于2021年5月27日开始进行，在每个筒体中心各播种3粒种子，于6月7日出苗，6月15日 (3叶期)定植1株，7月4日 (6叶期)进行灌溉与施氮处理，至8月28日结束试验。

试验设3个灌溉量，即通过灌溉维持土壤含水量分别为田间持水量 (FC)的30%～50% (I1)、50%～70% (I2)、70%～90% (I3)，对应的土壤体积含水量范围分别为9.8%～16.3%、16.3%～22.9%、22.9%～29.4%；3 个施氮水平分别为 0 kg/hm2(N0)、200 kg/hm2(N1)、400 kg/hm2(N2)。共 9 个处理 (I1N0、I1N1、I1N2、I2N0、I2N1、I2N2、I3N0、I3N1、I3N2)，每个处理进行4次重复，共36套蒸渗仪设备。各处理磷肥和钾肥施用量相同，均为P2O5150 kg/hm2和 K2O 180 kg/hm2，根据蒸渗仪筒体内土壤表面积计算施肥量。所施化肥为普通尿素 (N 46%)、普通过磷酸钙 (P2O516%)和硫酸钾 (K2O 51%)。播种后将全部磷、钾肥作为基肥施入，40%氮肥在进行试验处理时 (7月4日)施入，剩余60%氮肥在拔节期作为追肥随灌溉施入。7月4日处理开始后，于每日18:00—20:30采用洒水壶人工灌水，灌水前通过数据采集系统获取当前时刻不同处理的土壤体积含水量数据，并根据不同处理当前时刻与目标土壤含水量的差值及计划湿润土层 (40 cm)计算当次大致灌水量，最终使灌水后不同处理土壤含水量保持在相应处理设计的含水量区间内。

1.3 试验指标和测定方法

1.3.1 株高、茎粗测定 分别采用精度为1 mm的直尺和精度为0.01 mm的游标卡尺，测量饲用甜高粱植株由土壤表面至植株顶端的自然高度和植株基部第一节间最宽处的直径。测量于7月4日开始，每10天测量一次，共计测量了5次，于8月27日测定收获期甜高粱株高。

1.3.2 地上部鲜重与干重测定 于2021年8月27日收获后进行茎、叶分离，采用精度为0.01 g的天平称量茎、叶鲜重，然后放入烘箱于105℃杀青30 min，然后在75℃下烘干至恒重，测定各器官干重。

1.3.3 茎叶比测定 收获期测定高粱茎、叶干物质量，二者之比即为茎叶比。

1.3.4 蒸腾耗水速率测定 通过自动称重式蒸渗仪自动监测获得。在整点时刻通过数据采集装置称量蒸渗仪筒体总重量 (包括土壤与植物)，相邻两次数据之差即为蒸腾耗水速率 (g/h)。

1.3.5 日蒸腾耗水速率和累积蒸腾耗水量测定 日蒸腾速率 (g/d)为当日24 h蒸腾耗水量之和，而累积蒸腾耗水量 (kg)为饲用甜高粱试验期内 (7月4日—8月27日)日蒸腾量之和。

1.3.6 水分利用效率计算 水分利用效率 (WUE,g/kg)=干物质产量 (g)/耗水量 (kg)

式中，干物质产量即为收获期测定的饲用甜高粱地上部茎和叶干物质产量之和，耗水量为饲用甜高粱生育期累计蒸腾耗水量。

1.4 数据统计方法

采用 Excel 2010和 SPSS 25软件进行数据处理与统计分析。采用随机区组双因素方差分析和LSD法进行差异显著性检验和多重比较。采用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 甜高粱株高和茎粗

甜高粱株高呈快速增长趋势(表1)，而茎粗前期生长迅速，后期生长缓慢(表2)。灌水量对甜高粱苗期及拔节前期(出苗后30天)的株高和茎粗影响不显著，对收获期 (出苗后85天)甜高粱株高、茎粗影响极显著 (P<0.01)，而施氮水平以及灌溉与施氮的交互作用对株高和茎粗均无显著影响 (P>0.05)。同一施氮水平下，甜高粱收获期株高和茎粗均随灌水量的增加而显著增大，与I1相比，I2、I3灌溉量下甜高粱株高分别提高了20.0%、34.5%，茎粗分别提高了18.0%、36.6%。随施氮量的增加，I1、I3灌溉量下甜高粱收获期株高呈降低趋势，I2灌溉量下株高呈先增大后减小的趋势；I1、I2和I3灌溉量下，甜高粱收获期茎粗随施氮量增加呈先增大后减小的趋势，且均在N1水平达到最大，分别为29.8 mm (I1N1)、35.8 mm (I2N1)和 41.7 mm (I3N1)。

表1 不同灌溉与施氮水平下甜高粱株高 (cm)Table 1 Plant height of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

表2 不同灌溉与施氮水平下甜高粱茎粗 (mm)Table 2 Stem diameter of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

2.2 甜高粱收获期单株鲜重、干重及茎叶比

2.2.1 鲜重与干重 方差分析结果 (表3)表明，灌溉量对收获期甜高粱茎、叶及地上部鲜重及干重具有极显著影响 (P<0.01)，而施氮水平仅对叶鲜重和茎干重具有显著影响 (P<0.05)，灌溉与施氮的交互作用对茎、叶及地上部鲜重及干重均无显著影响 (P>0.05)。同一施氮水平下，甜高粱茎、叶及地上部鲜重及干重均随灌水量的增大而极显著增大(图2)。与I1相比，I2、I3地上部鲜重平均值分别提高158.1%、290.1%，地上部干重平均值分别提高84.8%、139.3%。I1和I2灌溉量下，叶鲜重均在N1水平最大，分别为155.1、318.4 g；I3灌溉量下，叶鲜重则在N2水平最高。N1、N2叶鲜重平均值较N0分别提高7.6%、4.6%，地上部鲜重平均提高5.1%、3.2%。然而，I1、I2和I3灌溉量下，甜高粱茎干重随施氮量的增加而降低。N1、N2茎干重平均值较N0分别降低了8.5%、10.4%，地上部干重分别降低2.2%、3.4%。

图2 不同灌溉与施氮水平下甜高粱地上部鲜重与干重Fig. 2 Aboveground fresh weight and dry weight of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

表3 不同灌溉与施氮水平下甜高粱地上部鲜重和干重的方差分析Table 3 Variance analysis of aboveground fresh weight and dry weight of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

2.2.2 茎叶比 灌溉量和施氮水平对收获期甜高粱茎叶比均具有极显著影响 (P<0.01)，而灌溉与施氮的交互作用对甜高粱茎叶比无显著影响 (P>0.05)(图3)。同一施氮水平下，甜高粱茎叶比随灌溉量的增加极显著增大，且I1灌溉量下茎叶比<1，I2、I3灌溉量下茎叶比>1。I1、I3灌溉量下，甜高粱茎叶比随施氮量的增加而减小，I2灌溉量下甜高粱茎叶比随施氮量的增加呈先降低后增加的趋势。平均值显示，与I1灌溉量相比，I2、I3灌溉量下茎叶比分别提高30.6%、55.9%；与N0相比，N1、N2施氮量下茎叶比分别降低13.3%、15.2%。这表明，随着灌溉量的增加，甜高粱茎秆对整体干物质量的贡献增加，而施氮量过高不利于干物质向茎的分配。

图3 不同灌溉与施氮水平下甜高粱茎叶比Fig. 3 Stem-leaf ratio of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

2.3 监测期内甜高粱耗水动态及累积耗水量

2.3.1 监测期内耗水动态 随着生育期的推进，不同处理下甜高粱日蒸腾速率均呈现先增长后降低趋势，于拔节期达到较高水平。I2、I3灌溉量下，甜高粱在苗期、分蘖期日蒸腾速率相差较小，至拔节期差距逐渐增大。监测期内各处理下甜高粱平均单株日蒸腾速率为 971.1 g/(plant·d) [134.0～2500.0 g/(plant·d)]，其中苗期 (6 月 7 日—7 月 15 日)和拔节期 (7月15日—8月27日)平均单株日蒸腾速率分别为 749.5 和 1027.8 g/(plant·d)，前者明显低于后者。这是由于在苗期和分蘖期甜高粱植株较小，耗水量少，而拔节后植株进入快速生长阶段，导致蒸腾耗水增强。在拔节期内，植株日蒸腾量逐渐增加，在出苗后56天(8月1日)出现最大日蒸腾速率 [2500 g/(plant·d)]。随着甜高粱生长后期气温持续降低，下部叶片开始逐渐枯黄，各处理植株日蒸腾速率也逐渐降低 (图4)。

2.3.2 监测期内累积耗水量 方差分析结果 (图4)表明，灌溉量对甜高粱生长期内累积耗水量具有极显著影响 (P<0.01)，而施氮水平及灌溉与施氮的交互作用对甜高粱累积耗水量均无显著影响 (P>0.05)。同一施氮量下，甜高粱单株累积耗水量随灌溉量的增加而显著增加。平均值显示，I2、I3灌溉量下单株累积耗水量较I1分别提高了101.3%、178.9%；N1、N2施氮水平下单株累积耗水量较N0水平下分别降低了2.8%、6.0%。

图4 不同灌溉与施氮水平下甜高粱单株日蒸腾速率、累积耗水量动态和累积耗水量Fig. 4 Daily transpiration rate, cumulative water consumption dynamics, and cumulative water consumption rate of sweet sorghum on an individual scale under different irrigation and nitrogen application rates

2.4 甜高粱耗水日动态及与温度和辐射的关系

2.4.1 甜高粱耗水日动态 甜高粱小时蒸腾速率随空气、土壤温度及大气净辐射的变化而变化。随着时间的推移，各处理甜高粱蒸腾速率均呈单峰曲线变化，从7:00左右开始，蒸腾速率随净辐射、气温和土温的升高而逐渐增大，大致在13:00左右达到峰值，此时各处理蒸腾速率为I3N0 (180.2 g/h)>I3N1(159.4 g/h)>I3N2 (157.4 g/h)>I2N1 (122.4 g/h)>I2N0(120.2 g/h)>I2N2 (108.5 g/h)>I1N0 (55.3 g/h)>I1N1(48.7 g/h)>I1N2 (46.9 g/h)。气温和土温分别从 6:00和7:00左右逐渐升高，二者均在16:00左右达到最大，分别为26.3℃和33.7℃，而净辐射在12:00左右达到最大值 (549.1 W/m2) (图5)。

图5 温度、净辐射与甜高粱蒸腾速率动态变化Fig. 5 Dynamics of air temperature, soil temperature, net radiation, and hourly transpiration rate of sweet sorghum

2.4.2 甜高粱蒸腾速率与温度和辐射的关系 甜高粱蒸腾速率受土温、气温和大气净辐射的深刻影响，净辐射越大，土温、气温越高，甜高粱蒸腾速率也越大。回归分析进一步表明，甜高粱蒸腾速率与气温、土温呈显著的指数回归关系，而与大气净辐射呈显著的线性正相关关系 (图6)。

图6 甜高粱蒸腾速率与温度、净辐射的回归关系Fig. 6 Regression relationship between transpiration rate of sweet sorghum and temperature and net radiation

2.5 甜高粱水分利用效率

方差分析结果 (图7)表明，灌溉量对甜高粱水分利用效率具有极显著影响 (P<0.01)，而施氮水平及灌溉与施氮的交互作用对甜高粱水分利用效率无显著影响 (P>0.05)。随灌水量的增加，甜高粱干物质水分利用效率在N0施氮水平下逐渐降低，在N1施氮水平下呈先降低后升高趋势，而在N2施氮水平下呈先升高后降低趋势。平均值显示，I2、I3灌溉量下水分利用效率较I1分别降低8.0%、13.9%。所有处理中，I1N0下水分利用效率最高 (4.1 g/kg)，I2N1较高 (3.5 g/kg)，I3N2 最低 (3.3 g/kg)。

图7 不同灌溉与施氮水平下甜高粱水分利用效率Fig. 7 Water use efficiency of sweet sorghum under different irrigation and nitrogen application rates

3 讨论

3.1 灌溉和施氮对甜高粱生长与干物质积累的影响

灌溉量和施氮水平是影响甜高粱生长的重要栽培因素。本研究发现，甜高粱收获期株高和茎粗均随灌水量的增加而显著增大。相关研究[17–20]表明，作物生长对干旱的反应最为敏感。水分亏缺条件下，土壤有效含水量降低，土壤养分溶解度下降，导致作物对水分、养分等的吸收量减小[21]，株高、茎粗等生长受到抑制。本研究显示，在适量施氮200 kg/hm2(N1)时，各灌溉量下甜高粱茎粗较大，而在不施氮(N0)时，各灌溉量下甜高粱株高较大。说明施氮过量 (N2)不利于株高和茎粗的增长，这是因为施氮量超过作物需氮量时，作物根际土壤渗透压增大，此时作物需要更多能量维持细胞含水率的稳定，因此会降低蒸腾和养分吸收速率，导致株高和茎粗的生长受到抑制[22–23]。

充足的灌溉和施氮是保证甜高粱高产的基础。本研究发现，甜高粱茎、叶以及整株干物质量随灌溉量增大而显著增大。其原因可能是，一方面灌水量增加提高了土壤有效水含量，促进了甜高粱叶片气孔导度的增加，有利于叶片对CO2捕获和吸收，从而促进了光合作用和光合产物的积累。另一方面，灌溉量增加提高了土壤含水量，有利于土壤养分的溶解、迁移与扩散，从而促进甜高粱根系对土壤养分的吸收和主动运输，促进了干物质量积累。水分亏缺条件下，气孔导度下降，叶片CO2吸收减弱，同时土壤养分浓度升高，土壤渗透势下降，根系水分和养分吸收能力下降，导致光合产物积累减少[24]。有研究表明，适宜施氮量能够显著促进植株的生长，增强水分和养分的供给能力，进而提高产量[15, 25]。本研究显示，随施氮量的增加，甜高粱整株干物质量积累量呈先增大后减小的趋势。说明适量施氮 (N1)能够提高甜高粱干物质积累量，但过量施氮 (N2)会抑制甜高粱的生长与干物质形成。其原因可能是，氮肥施用过量引起土壤渗透势降低，导致甜高粱根系吸水困难，水分与养分吸收受阻，干物质积累减少所致。此外，过量施氮也会对其他养分造成拮抗作用[26–27]，养分之间供给不平衡，影响干物质形成。同时，本研究发现，茎叶比随灌溉量的减少极显著降低，说明水分胁迫不利于干物质向茎秆转移。研究表明，植株主要通过光合作用进行干物质量积累，而叶片是植株进行光合作用最主要的器官，水分胁迫阻碍叶片合成的干物质转运至其他器官[28]。而茎叶比随施氮量增加显著降低，说明施氮促进了干物质向叶片的分配，这与高量氮肥施用促进植株叶片生长的研究结果[29]一致。

3.2 灌溉和施氮对甜高粱耗水与水分利用效率的影响

本研究发现，随着生育期的推进，不同处理下饲用甜高粱单株日蒸腾速率均呈现先增长后降低趋势，甜高粱在苗期、分蘖期的蒸腾速率明显低于拔节期，这是由于苗期植株小，叶片少，水分散失的叶面积和气孔数量少，蒸腾作用弱，因此耗水量低。而拔节期之后，植株进入快速生长阶段，干物质积累速率加快，叶片数量与叶面积明显增加，水分散失的通道 (气孔)数量急剧增加，加之日平均气温上升的影响，最终引起甜高粱耗水量显著增加[30]。因此，生产实践中，需要重视在甜高粱拔节期对其进行充分灌溉，以保证甜高粱正常生长对水分的需求，为甜高粱干物质快速积累奠定基础。本研究显示，随灌水量的增加，甜高粱累积耗水量显著增大，而施氮水平和施氮与灌溉的交互作用对甜高粱单株累积耗水量无显著影响。然而，栗丽等[12]在小麦上研究发现，灌水和施氮以及水氮的交互作用对作物耗水量均具有显著影响。试验结果存在差异可能是由于研究的作物种类以及作物生长环境不同所致。本试验在温室条件下进行，气温高，水分散失快，灌水较频繁 (平均灌溉周期为2～4天)，土壤含水量的快速变化和上下频繁运移对土壤中矿质态氮素的分布及作物吸收等过程均产生了一定影响，温室条件下水氮耦合的效应明显有别于大田试验情形。

本研究中，甜高粱水分利用效率随灌水量的减少显著增大，说明适宜的土壤水分胁迫有助于提高水分利用效率。这是因为水分胁迫条件下植物根系会感知干旱胁迫信号，并传送到地上部叶片，通过适度关闭气孔的方式以减少自身蒸腾水分散失，从而促进了水分利用效率的提升[30]。因此，在生产实践中，适当减少灌水量不仅可以有效避免水资源浪费，还能提高作物水分利用效率。土壤水分作物承载力一般是指一定土层范围内土壤水资源 (土壤有效水的储量)所能承载的最大作物产量，以作物耗水量不大于年均降水量为标准[31]。本试验探究了温室条件下不同灌溉量与施氮水平对饲用甜高粱单株尺度耗水量和水分利用效率的影响，确定了饲用甜高粱个体耗水与土壤水氮供应的关系。然而，在生产实践中，需结合饲用甜高粱目标栽培地区年均降水量、降水季节分配特征、种植密度以及土壤肥力特征等因素，综合确定大田条件下适宜的灌溉量与施氮水平。

4 结论

灌溉量对饲用甜高粱生长、单株耗水以及水分利用效率的影响大于施氮水平。增加灌溉量有利于甜高粱株高和茎粗的生长、干物质量的积累以及干物质向茎秆的分配。增加灌溉量显著增加甜高粱的单株耗水量，降低水分利用效率。综合而言，维持土壤田间持水量的50%～70%并施N 200 kg/hm2(I2N1)时，不仅有利于饲用甜高粱生长和干物质的积累，还可以获得较高的水分利用效率 (3.5 g/kg)。