云台山森林公园森林植被分类调查及物种多样性分析

李冬林，邢 玮，何冬梅，万 欣，沈 莉，樊继侠

(1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 2211153; 2.江苏盐城滨海湿地生态系统国家定位观测站，江苏 盐城 224100;3.连云港云台山生态林业发展有限公司，江苏 连云港 222044)

云台山森林公园位于江苏省连云港市东北部，为典型的低山丘陵地貌。1988年被原林业部列为国家级风景名胜区，1993年被命名为国家级森林公园，2020年被命名为国家级森林康养基地。气候温和，雨水丰沛，为各类动植物的生长和生存提供了优越的生态条件。于法展等[1]在调查和分析云台山土壤形态、物理、化学、酶活性特征以及物种多样性的基础上，对云台山不同林分下土壤健康状况进行评价；钱汝恩等[2]研究了连云港两栖动物的资源现状和分布格局；张佳平等[3-4]对云台山野生草本植物资源进行了调查，对其园林开发利用价值作了探讨。迄今，尚没有云台山森林植被分类及物种多样性的最新报道。为适应林业生产经营的实际需求，摸清云台山自然物种的状况，探索森林资源合理经营的途径和方法，于2021年7—12月对该公园森林植被进行了系统调查，共取得样地资料32个。在对植物种类识别、重要值分析的基础上，结合文献资料对森林植被进行了划分，并对其森林物种多样性指标进行了分析，以期为云台山森林植被的林相改造和多样性保护提供一定的理论依据。

1 自然概况与方法

1.1 自然概况

云台山为沂蒙山余脉，现有大桅尖、二桅尖、吕端山、宿城山等大小山峰47座。云台山古称郁州山，原来是黄海中的一列岛屿，18世纪方与大陆相连，遂形成峻峰深涧，奇岩坦坡，山光水色，独具神姿，被誉为 “海内四大名灵”之一。处于暖温带与亚热带过渡地带，受海洋的影响，四季分明，寒暑宜人，光照充足，雨量适中，常年平均气温14 ℃，1月平均温度-0.4 ℃，年均降水量920 mm，无霜期为220 d。主要发育的土壤以棕壤为主，山顶有草甸土、生草棕壤土，山谷和山腰多酸性棕壤土，山麓为黄壤或潮棕壤土，成土母质为变质岩系的片麻岩和片麻花岗岩。

1.2 调查方法

采用样地调查法。先对公园植被进行全面踏查，了解调查区森林群落的分布状况，再依据森林群落主要植物成分的变化设置样方进行植物成分与多样性指标的调查，采用典型样地记录法设置样地[5]。设置样地的原则是强调同质性，充分考虑地形地势，并避开人为经营及边缘效应的影响。大样方面积为20 m×20 m，以调查乔灌木种类。每个大样方调查后再细分为16个小样方(5 m×5 m)，在每个小样方四角设置草本样方4个(1 m×1 m)，以统计草本植物数量。胸径测定采用测围尺，高度测量采用测高器，郁闭度采用一步一抬头估测法。

1.3 植被分类

依据《中国植被》(1980)确定的植被分类原则、分类单位和分类系统[5]，并参考文献[7]。

1.4 指标统计

样地相对多度、相对频度和相对显著度(相对盖度)计算式[5]为：

根据相对多度、相对频度和相对显著度3项指标的综合计算重要值(IV)[7]。其中，乔木：IV=(相对多度+相对频度+相对显著度) /3;灌木：IV=(相对多度+相对频度+相对盖度) /3;草本：IV=(相对盖度+相对频度) /2。

多样性指标的统计参考文献[8—9]，采用物种丰富度(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson指数(D)、Pielou均匀度指数(J)测算。

H′= -∑(Pi·lnPi) ；

D= 1-∑Pi2；

J=H′/lnS=-∑(Pi·lnPi)/lnS

式中，S为每一样方中的物种总数；S=R,Pi为样方中种i的相对重要值，Pi=Ni/N；N为S个种的全部重要值之和；Ni为第i个种的重要值。

2 结果与分析

2.1 主要植物组成

经查，本区共发现有维管植物719种(包括变种和变型)，隶属于144科430属(见表1)。其中，裸子植物占55.56%，被子植物占60.51%，蕨类植物占60%。维管植物资源属的数量裸子植物、被子植物、蕨类植物分别占比40%，51.31%，35.82%；种的数量分别占19.54%，34.30%，21.43%。

表1 云台山森林公园维管植物组成

蕨类植物发现有21科24属30种，均为野生种，井栏边草(Pterismultifida)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、阔叶鳞毛蕨(Dryopterisaustriaca)、卷柏(Selaginellatamariscina)等。另外，还发现有少量的偶见种，如贯众(Cyrtomiumfortunei)、骨碎补(Davalliamariesii)、里白(Diplopterygiumglaucum)、野雉尾金粉蕨(Aleuritopterisargentea)等。

裸子植物有5科12属17种，但野生裸子植物仅2科2属3种。包括赤松(Pinusdensiflora)、黑松(P.thunbergiana)和银杏(Ginkgobiloba)。发现的其他裸子植物多为早年自国内外引进栽培的植物，如雪松(Cedrusdeodara)、杉木(Cunninghamialanceolata)、罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、龙柏(Sabinachinensis)、湿地松(P.elliottii)等在该区常见。被子植物发现有118科393属671种，双子叶植物98科312属509种，单子叶植物20科82属163种。

2.2 主要森林植被特征

表2为云台山森林植被类型的划分情况。依据《中国植被》(1980)，云台山自然植被可分为5个植被型亚纲5个植被型组14个群系14个群丛。

表2 云台山森林公园主要植被类型的划分

I.针叶林

云台山自然分布的针叶林为温性针叶林，主要组成树种为赤松、黑松、湿地松。其中，湿地松为外来树种。赤松是构成我国温带常绿针叶林或针阔叶混交林的主要组成建群树种，黑松为著名的海岸绿化树种。

①赤松-黄檀-野蔷薇-蕨群丛 主要分布在北固山、柳河，以及宿城水库保驾山。尤以柳河最为典型。该群落基本上划分为3个层次，分别是乔木层、灌木层、草本层3个层次。其中，赤松的重要值最大(37.63%)，在整个群落中占绝对优势，胸径在7—25 cm之间。乔木层高度2—5 m，郁闭度0.65。群落混生的杂树有黄檀(Dalbergiahupeana)、短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、化香(Platycaryastrobilacea)、野茉莉(Styraxjaponicus)、野柿(Diospyrosmorrisiana)等。

赤松林下灌木层优势度不明显，零星分布有盐肤木(Rhuschinensis)幼树、黄荆(Vitexnegundo)、山莓(Rubuscorchorifolius)、蓬藟(R.hirsutus)、算盘子(Glochidionpuberum)、白栎(Quercusfabri)、野蔷薇(Rosamultiflora)等灌木，高度2—3 m。林下植物多属禾本科、菊科等适应性草本，常见有金线草(Antenoronfiliforme)、荩草(Arthraxonhispidus)、海金沙等。

②黑松-牡荆-盐肤木-络石群丛 主要分布在墟沟北固山和连岛苏马湾。模式群落出现在柳河区。群落中黑松的重要值最大(32.18%)，胸径15—25 cm。乔木层高度6—7 m，郁闭度0.75。林冠层深绿色，树冠婆娑，自然弯曲，顶芽白色，具有很高的辨识度。群落有黄檀、栓皮栎(Quercusvariabilis)、合欢(Albiziajulibrissin)、苦楝(Meliaazedarach)、朴树(Celtissinensis)、臭椿(Ailanthusaltissima)、乌桕(Sapiumsebiferum)等混生。

松林下灌木层优势度不明显，零星分布有盐肤木、构树(Broussonetiapapyrifera)、黄荆、白檀(Symplocospaniculata)、野柿、桑(Morusalba)等幼树，灌木有野蔷薇、菝葜(Smilaxchina)、扁担木(Grewiabiloba)、水竹(Phyllostachysheteroclada)等，高度大约在2 m以下。其中牡荆的重要值最大为18.3%。草本层植物简单，主要种类有商陆(Phytolaccaacinosa)、打碗花(Calystegiahederacea)、金鸡菊(Coreopsisdrummondii)、海金沙、络石(Trachelospermumjasminoides)、荩草、蕨等。

③湿地松-牡荆-盐肤木-络石群丛 主要分布在墟沟北固山。群落中湿地松的重要值最大，为51.88%，在整个群落中占绝对优势，胸径21—26 cm。郁闭度0.75左右。混生的杂树少，主要有赤松、黑松、泡桐(Paulowniafortunei)、苦楝、豆梨(Pyruscalleryana)、臭椿、黄檀等。松林下灌木层优势度不明显，主要分布有盐肤木、野蔷薇、菝葜、扁担木、水竹、牡荆(Vitexnegundovar.cannabifolia)等灌木。其中，盐肤木的重要值最大(33.65%)。由于林内郁闭度大，草本层结构简单，主要有商陆、荩草、求米草(Oplismenusundulatifoliu)、海金沙、络石等，且盖度较小。

Ⅱ. 阔叶林

④枫香树-朴树-白檀-络石群丛 枫香树(Liquidambarformosana)在本区分布较广。主要分布于云台山枫树湾，保驾山也有小面积纯林。群落层次清晰，明显分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层主要组成树种有枫香树、楸树(Catalpabungei)等。郁闭度0.86。枫香树占据林分上层,高为23 m，重要值60.5%，其他主要上层树种还有山胡椒、糙叶树、朴树(Celtissinensis)等。灌木层盖度为30%，主要为枫香树、糙叶树(Aphanantheaspera)、楸树幼苗优树。林下草本层生长繁茂，主要有络石、荩草、海金沙、透骨草(Phrymaleptostachya)等，以络石优势度最明显，重要值在15.91%以上，其次是荩草，重要值为25.59%。

⑤栓皮栎-刺楸-野珠兰-络石群丛 主要分布于枫树湾、二桅尖、保驾山、北固山等周边相对海拔较低处，分布面积大。该群落可以明显地分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层组成树种主要为栓皮栎、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、野柿等。郁闭度0.86。栓皮栎占据林分上层，重要值49.54%，混生树种有茶条槭(Acertataricum)、黄连木(Pistaciachinensis)、楤木(Araliachinensis)等。灌木层盖度30%，主要组成为木莓(Rubusswinhoei)、白檀、野山楂(Crataeguscuneata)、柘树(Cudraniatricuspidata)、小蜡(Ligustrumsinense)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、野柿等。草本层生长繁茂，主要有络石、荩草、青绿苔草(Carexbreviculmis)、天门冬(Asparaguscochinchinensis)、芒草(Aristidabrevissima)等。

⑥糙叶树-板栗-野珠兰-络石群丛 主要分布于万寿谷、云台石林片区，分布集中。该群落以糙叶树占绝对优势，群落稳定。其他组成树种还有苦木(Picrasmaquassioides)、黄檀、板栗(Castaneamollissima)等。郁闭度0.80。群落立地条件差，土层浅薄，糙叶树规格分布不均，个体变化大。灌木层总盖度30%，主要组成成分有郁香野茉莉、野珠兰(Stephanandraincisa)、野鸦椿(Euscaphisjaponica)、柘树、野蔷薇和朴树、臭椿、茶树(Camelliasinensis) 幼苗等。林下草本层生长繁茂，主要有络石、天南星(Arisaemaheterophyllum)、荩草、麦冬、蕨、乳突苔草(Carexmaximowiczii)、万寿竹(Disporumcantoniense)等。

⑦板栗-野茉莉-野珠兰-蕨群丛 分布于万寿谷2缘、悟道庵周边、大竹园以及二桅尖较低海拔区域，分布集中，为人工营造的经济林。乔木层中以板栗占绝对优势，林相整齐、生物量大，但多样性明显偏低。夹杂的其他树种有短柄枹，但规格偏小。群落郁闭度0.80。灌木层覆盖度高，平均盖度55%，主要组成树种为海金沙、柘树、野蔷薇、美丽胡枝子(Lespedezaformosa)、山槐(Albizziakalkora)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、野珠兰、木莓等。草本层主要种类有蕨、菝葜、苔草、麦冬、海金沙等。

⑧楸树-野茉莉-野蔷薇-络石群丛 主要分布于万寿谷、楸林花海、黄窝等景区，枫树湾也有小面积分布。群落中以楸树占绝对优势，林相整齐、树势雄伟，森林群落稳定。由于楸树的优势明显，其他树种生长受抑。林内郁闭度0.80。林下灌木生长繁茂，平均盖度45%，高1.5—2.0 cm，以野茉莉、八角枫(Alangiumchinense)、野山楂、三桠乌药(Lauraceaeobtusiloba)、蓬蘽、楤木、野蔷薇、刺榆(Hemipteleadavidii)、茶条槭、朴树幼苗为优势种。林下草本层主要种类有野燕麦(Avenafatua)、金线草(Antenoronfiliforme)、透骨草、木通(Clematisfinetiana)、络石、阔叶麦冬(Liriopemuscari)、荩草等。

⑨黄连木-糙叶树-青桐-野珠兰-络石群丛 主要分布于高公岛黄窝景区，枫树湾也有小面积分布。乔木层以黄连木占优势，夹杂有糙叶树、梧桐(Firmianasimplex)、黄檀、化香等阔叶树种，由于树种高度不一，林相不整齐。第2林层发育不全，组成树种较少，生长规格也偏小。郁闭度0.80。林下灌木生长繁茂，盖度40%—55%，主要组成树种有野茉莉、山胡椒(Linderaglauca)、构树、野珠兰、木莓、野漆、朴树幼苗等。草本层主要种类有络石、蕨、麦冬、荩草、海金沙、苔草等。

⑩无患子-糙叶树-朴树-络石群丛 分布于高公岛黄窝景区，面积不大，但特征明显，为典型的落叶阔叶林。乔木层中以无患子(Sapindussaponaria)占绝对优势，夹杂有糙叶树、朴树、黄檀、构树等阔叶树种。群落郁闭度0.80。无患子的规格较大，平均胸径16.2 cm，高度12—16 m，其他杂树的规格较小。灌木种生长繁茂，盖度45%—65%，以海州常山、小蜡、山槐、山胡椒、八角枫、黄檀幼苗、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、野鸦椿为主。草本层主要分布种类有络石、女萎(Clematisapiifolia)、蕨、海金沙、荩草、天门冬、苔草等。

Ⅲ.竹林

本区分布的竹林主要有2类：毛竹林和乌哺鸡竹林，为人工栽培林，而以乌哺鸡竹林分布最为集中，并成为海上云台山经典的竹林景观。

本区其他人工竹林还有分布在马湾的苦竹(Pleioblastusamarus)、刚竹(Phyllostachyssulphureavar.viridis)、分布在船山飞瀑的淡竹(P.nigravar.henonis)、大马湾的金镶玉竹(P.aureosulcata)、保驾山的黄秆京竹(P.aureosulcataf.aureocaulis)，面积都不大，起点缀作用。野生竹林还有水竹、箬竹(Indocalamustessellatus)，主要分布在林下或林缘，如北固山翠竹岗，保驾山仙人洞周边。

Ⅳ.灌丛

Ⅴ.茶林

2.3 主要针阔叶林群落物种多样性

物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，它体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，它不仅可以反映群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性，也可以反映不同自然地理条件与群落的相互关系[9-10]。本区竹林、茶林及灌木植被多为人工林，植物组成较为简单，因此分析物种多样性意义不大，现仅就本区出现的主要针阔叶林群落物种多样性进行分析(见表3)。

表3 云台山森林公园主要针阔叶林群落物种多样性指标

就丰富度(S)来说，4个落叶阔叶林群系(枫香树林、栓皮栎林、糙叶树林、楸树林)植物种类丰富，林内物种多样性普遍较高。乔木树种种类不多(4—10)，但灌木层丰富度普遍高于针叶林，林下草本植物丰富度9—13，整体丰富度高于针叶林群系。分析其缘由，落叶阔叶林一般分布于山体的中下坡，立地条件略好于山顶或斜坡。再加上上层落叶树种冬季落叶给下层草灌提供了生长光照，凋落物的归还也有利于地表土壤的改良。而调查区的针叶林多分布于海拔较高的山顶、坡缘或坡度较大的沟谷2岸，立地条件差，不利于林下草灌木植物的生存。

比较Shannon-Wiener指数(H′) ，就乔木层而言，以板栗林的H′值(2.387)最高，湿地松林的H′ 值(1.010)最低，这可能与森林起源有关。板栗林为典型的人工林，具有规则的株行距，具有极高的相对频度，自然助高了H′值，而湿地松林分布于地形地势不规则的山顶或坡缘，点状分布，不利于维持较高的H′值。灌木层中的H′值以枫香树林最大(4.244)，栓皮栎林次之(2.378)，而湿地松林H′值(1.810)和板栗林H′值(1.876)偏低。草本植物中H′ 值变化规律不明显。

比较Simpson指数(D)，针叶林群落乔木层的D值(0.117—0.137)较低，而落叶阔叶林群落乔木层的D值在0.580—0.897，普遍高于针叶林群落；针叶林群落灌木层的D值变化在0.318—0.888，而落叶阔叶林群落灌木层的D值在0.877—0.950，也高于针叶林群落；草本层的D值也呈现类似的变化。

Pielou均匀度指数(J)表明群落中全部物种个体数目的分布状况，以反映各个物种个体数分布的均匀程度[5]。就针叶林群落乔木层而言，黑松林J值高于赤松林和湿地松林，说明黑松在群落中个体分布较为均匀，个体间竞争相应减少，对生境空间的利用率较高，有利于长期保持群落稳定；落叶阔叶林中以板栗人工林J值最大(0.797)，而天然次生糙叶树林、楸树林、枫香树林J值偏低，依次是0.370，0.561，0.587，这不仅与森林起源有关，也与群落生境密切相关。乔木层物种分布的不均相应影响林下灌木层和草本层的分布，引起相应的J值变化。

3 结论与讨论

(1)研究表明，云台山森林公园现有维管植物719种(包括变种和变型)，隶属于144科430属。其中，裸子植物科的占比55.56%，被子植物占比60.51%，蕨类植物占比60%。维管植物资源属的数量裸子植物、被子植物、蕨类植物分别占比40%，51.31%，35.82%；种的数量分别占19.54%，34.30%，21.43%。其物种成分与邻近地区的马陵山[10]、徐州泉山[11]有一定的相似性，即具有较多的温带成分，如栎属、槐属、黄檀属、槭树属等。同时也出现了诸多有别于邻近地区的特殊成分，如樟科的红楠(Machilusthunbergii)、三桠乌药，椴树科南京椴(Tiliamiqueliana)，桦木科的鹅耳枥，紫葳科的楸树，蔷薇科的水榆花楸、小米空木(Stephanandraincisa)，木犀科的流苏(Chionanthusretusus)，紫草科厚壳树(Ehretiathyrsiflor)等。这些特殊的成分与云台山所处的特殊地理生境相联系，云台山濒临东海，深受海洋性气候的影响，夏季潮湿的空气为云台山的山坳送来充沛的雨水，使得云台山具备了典型的温带季风气候特征，为诸多喜湿温带植物的栖息创造了条件，成为江苏生物多样性较高的自然地。

(2)云台山自然植被可分为5个植被型亚纲，5个植被型组，14个群系，14个群丛。从起源来看，该区现状植被主要以自然林为主，尽管林分年龄偏低，树木规格普遍偏小，但遭受人为破坏很少，植物成分复杂，物种多样性较高；而人工植被类型多为20世纪70—80年代所营造，呈现出结构简单、层次单一、树龄一致的特点，如板栗林、竹林、湿地松林等。因此，森林起源和经营方式的异同对现状森林的物种组成及结构产生了重要影响。

(3)不同植被型之间的多样性指标存在明显差异，这与不同植被型所处的不同立地生境及人为干扰密切相关。就温带针叶林与落叶阔叶林比较，阔叶林的整体物种多样性要高于针叶林，表现为树种的丰富度高，多样性指数偏大。究其原因，可能是阔叶林多分布在山体的中下坡，所处的立地条件相对优越，已形成完备的群落演替序列，同时受人为干扰的影响较小。

(4)同一植被型组不同群系之间的物种多样性指标也存在明显差异。整体来看，赤松林和黑松林的物种多样性指标要明显高于湿地松林。从森林起源来看，赤松林和黑松林为自然演替的次生林，而湿地松林多为人工栽培。由于板栗林为人工纯林，年龄一致，抑制了其他植物的侵入，其物种多样性指标必然不高。从几种阔叶林类型的多样性比较来看，因为不同阔叶林群落所处的地理位置不同，其物种多样性指标存在明细变化。地理位置的不同导致森林形成的自然生境显著不同，进而影响到不同群落的分化演替，形成不同结构类型、不同植物组成的森林群落。