阿蒙森海夏季南极磷虾资源空间分布及其与叶绿素浓度的关系

李帅 杨嘉樑 赵国庆 李灵智 饶欣 黄洪亮

研究论文

阿蒙森海夏季南极磷虾资源空间分布及其与叶绿素浓度的关系

李帅 杨嘉樑 赵国庆 李灵智 饶欣 黄洪亮

(中国水产科学研究院东海水产研究所, 农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室, 上海 200090)

南极磷虾()广泛分布于南大洋海域, 环境因子对南极磷虾资源密度及分布具有重要影响。基于我国第36次南极科学考察声学评估结果和调查数据, 利用单因素方差分析和双变量相关分析对2020年1月9日—2020年2月5日期间阿蒙森海南极磷虾资源空间分布特征及与叶绿素浓度之间的关系展开研究。结果表明, 调查期间阿蒙森海南极磷虾平均资源密度为6.36 g·m–2, 0～5 g·m–2密度区间比例最高(68.18%); 南极磷虾资源密度存在显著的空间差异(<0.05), 集中分布在阿蒙森海近岸(72.75°S—76.25°S)和西侧(150°W—158°W)海域。调查海域平均叶绿素浓度为3.54 mg·m–3, 2～3 mg·m–3浓度区间比例最高(38.31%); 叶绿素浓度存在显著的空间差异(<0.05), 在阿蒙森海近岸海域(72.75°S—76.25°S)和东西两侧(114°W—119°W和140°W—158°W)海域较高。叶绿素浓度与南极磷虾资源密度分布具有显著的正相关关系(<0.05)。

南极磷虾 声学评估 资源密度 叶绿素浓度 空间分布 阿蒙森海

0 引言

南极磷虾, 又名南极大磷虾(), 既是世界上现存量最为丰富的生物资源, 又是南大洋生态系统中的关键物种, 分析其资源的分布与变化对深入研究南大洋海域生态系统具有重要的意义[1-2]。长期以来我国政府十分重视南极海洋生物资源调查, 南极磷虾生物资源的相关研究始终作为南极考察的一项重要内容。自1984年以来, 我国在南大洋对南极磷虾资源的分布和资源量的评估进行了长期连续的研究[3]。阿蒙森海作为西南极玛丽伯德地沿岸边缘海, 是南大洋太平洋扇区的重要组成部分[4]。我国自2018年首次在这一区域进行海洋综合调查以来, 已连续对南极阿蒙森海进行科考调查作业, 此次调查对进一步了解阿蒙森海南极磷虾资源状况具有重要的意义。至今, 国内外学者[5-7]对于阿蒙森海气候环境进行了大量研究, 为掌握阿蒙森海局部海域气候变化提供了依据。由于南极磷虾丰富的资源量与其关键的生态地位, 其资源分布与环境影响因素是国内外学者研究南极磷虾的重要内容[8-9]。近年来, 一些学者利用海洋遥感技术分析海洋环境与南极磷虾资源分布的相关性, 包括海表温度、海冰等环境因子对南极磷虾资源的影响[1, 10-11]。朱国平等[12]和贾明秀等[13]则通过结合渔业数据与环境因子研究其相关性。温度、盐度、溶氧、海流、海冰和水深等环境因子均为研究南极磷虾资源的重要因素。李灵智等[14]认为, 普里兹湾海域叶绿素浓度与大磷虾资源时空分布具有极显著的相关关系。但到目前为止, 阿蒙森海南极磷虾资源量及其变化有待进一步探究, 影响南极磷虾资源分布的因素尚未得到验证。

本研究基于我国第36次南极科学考察, 对阿蒙森海南极磷虾资源密度与叶绿素浓度展开研究, 分析阿蒙森海南极磷虾资源密度的空间分布特征与叶绿素浓度对南极磷虾资源密度的影响, 以期为进一步掌握阿蒙森海南极磷虾资源空间分布特征及其与海洋环境之间的关系提供参考。

1 材料方法

数据来源于中国第36次南极科学考察(阿蒙森海调查), 调查船只为“雪龙”号科考船, 调查时间为2020年1月9日—2月5日, 调查站位如图1所示。

图1 阿蒙森海调查站位

Fig.1. The survey stations in the Amundsen Sea

1.1 数据采集

1.1.1 南极磷虾资源声学映像数据采集

声学映像数据采集时间为2020年1月9日—2月5日, 采集仪器为分裂波束式科学渔探仪(SIMRAD EK60, 工作频率38 kHz和120 kHz), 脉冲宽度为1 ms。声学数据随船航行不间断采集, 采集水深范围为15～500 m。采集数据存储后带回实验室进行处理, 处理软件为 Echoview(版本5. 4)。

1.1.2 叶绿素浓度数据采集

叶绿素浓度数据采集时间与声学映像数据采集同步, 采集仪器为科考船船载温盐深剖面仪(Conductivity, Temperature, Depth, CTD), 测量水层为 0～200 m, 采集站位如图1所示。

1.2 数据处理

1.2.1 南极磷虾资源声学映像数据处理与制图

资源声学映像数据参考2009年南极海洋生物资源养护委员会(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources, CCAMLR)[15]制定的声学调查与数据处理协议进行处理。由于“雪龙”号实际航线复杂, 将调查海域进行栅格化处理。南极磷虾资源密度通过对磷虾样品的体长组成的平均目标强度(TS)进行统计来计算。考虑到调查海域为高纬度地区, 为了保证经纬两个方向距离的相对一致, 在栅格化处理过程中按照经纬度0.5°(纬度)×1°(经度)的空间分辨率计算南极磷虾资源密度的空间平均值。利用单因素方差分析对调查海域不同空间南极磷虾资源密度进行显著性检验, 以0.05作为差异显著水平。运用origin 8.5和ArcGIS 10.5分别制作南极磷虾资源密度频率分布直方图与空间分布图, 频率分布直方图中组距依据Sturges[16]公式确定。

式中,为组距;为资源密度全距, 也称极差, 即最大密度与最小密度的差值;为样本量。

1.2.2 叶绿素浓度数据处理与制图

叶绿素浓度栅格化处理同南极磷虾资源密度栅格化处理一致, 然后计算叶绿素浓度的空间平均值。利用单因素方差分析对调查海域不同空间叶绿素浓度进行显著性检验, 以0.05作为差异显著水平。运用origin 8.5和ArcGIS 10.5制作叶绿素浓度频率分布直方图和空间分布图, 频率分布直方图中组距依据Sturges[16]公式确定。运用SPSS 22对南极磷虾资源密度和叶绿素浓度进行双变量相关分析, 以<0.05作为显著相关标志。

式中,为组距;chl为叶绿素浓度全距, 也称极差, 即最大叶绿素浓度与最小叶绿素浓度的差值;为样本量。

2 结果与分析

2.1 南极磷虾资源密度及空间分布

2.1.1 资源密度数量变化

南极磷虾资源密度频率分布直方图(图2)显示, 调查海域内叶绿素浓度平均值偏左, 呈单边分布。南极磷虾资源密度变化范围为0～48.70 g·m–2, 平均资源密度为6.36 g·m–2, 标准差为9.91 g·m–2。南极磷虾资源密度在0～5 g·m–2密度区间比例最高(68.18%), 5～10 g·m–2、10～15 g·m–2和15～ 20 g·m–2密度区间比例相近, 分别为7.79%、6.49%和8.44%, 其余资源密度比例均小于4%。在阿蒙森海域, 较小资源密度比例占主体, 资源密度小于20 g·m–2比例高达90.90%。

2.1.2 资源密度空间分布

利用单因素方差分析对调查海域不同空间南极磷虾资源密度进行显著性检验, 结果表明, 南极磷虾资源密度存在显著的空间差异(<0.05, 表1)。阿蒙森海南极磷虾资源密度空间分布特征如图3所示, 资源密度在15 g·m–2以上的站位多分布在阿蒙森海近岸及东西两侧海域。从纬度差异来看, 阿蒙森海南极磷虾平均资源密度由低纬度向高纬度递增。平均资源密度在67.25°S— 68.25°S海域内最低(0.23 g·m–2), 变化范围为0.0004～ 2.66 g·m–2; 在74.75S°—76.25°S海域内最高(15.06 g·m–2), 变化范围为0.17～48.70 g·m–2。从经度差异来看, 南极磷虾平均资源密度在114°W— 119°W、130°W—139°W和150°W—158°W海域较高, 其资源密度变化范围分别为0.0004～ 12.40 g·m–2、0.38～30.26 g·m–2和0.38～ 48.70 g·m–2, 但在130°W—139°W海域(9.82 g·m–2)和150°W— 158°W海域(15.18 g·m–2)的平均资源密度明显高于114°W—119°W海域(6.05 g·m–2); 平均资源密度在120°W—129°W海域最低, 仅为1.71 g·m–2。

图2 阿蒙森海南极磷虾资源密度频率分布

Fig.2. Frequency distribution of Antarctic krill density in the Amundsen Sea

表1 南极磷虾资源密度空间差异分析结果

图3 阿蒙森海南极磷虾资源密度。a) 空间分布; b) 空间差异

Fig.3. The density of Antarctic krill in the Amundsen Sea. a) spatial distribution; b) spatial difference

2.2 叶绿素浓度变化及空间分布

2.2.1 叶绿素浓度变化

叶绿素浓度频率分布直方图(图4)显示, 调查海域内叶绿素浓度平均值偏左, 呈单边分布。叶绿素浓度变化范围为1.8～8.28 mg·m–3, 平均值为3.54 mg·m–3, 标准差为1.27 mg·m–3。调查海域内叶绿素浓度在2～9 mg·m–3区间内比例逐渐减小, 其中2～3 mg·m–3浓度区间比例最高(38.31%), 3～4 mg·m–3和4～5 mg·m–3浓度区间比例均低于2～3 mg·m–3浓度区间但均高于10%, 其余浓度区间所占比例均小于10%。

图4 阿蒙森海叶绿素浓度频率分布直方图

Fig.4. Frequency distribution histogram of chlorophyll concentration in Amundsen Sea

2.2.2 叶绿素浓度空间分布

利用单因素方差分析对调查海域不同空间叶绿素浓度进行显著性检验, 结果表明, 叶绿素浓度存在显著的空间差异(<0.05, 表2)。阿蒙森海叶绿素浓度空间分布特征如图5所示, 叶绿素浓度在3 mg·m–3以上的站位多分布在阿蒙森海近岸及东西两侧海域。从纬度差异来看, 阿蒙森海平均叶绿素浓度总体上随着纬度的升高呈波动增加趋势, 即近岸海域叶绿素浓度较高。平均叶绿素浓度在68.75°S—70.25°S海域最低(3.04 mg·m–3), 然后逐渐升高, 在72.75°S—74.25°S海域达到最高(4.51 mg·m–3), 两个海域变化范围分别为2.32～3.41 mg·m–3和2.21～7.33 mg·m–3。平均叶绿素浓度在74.75°S—76.25°S海域虽有下降, 但仍高于67.25°S—72.25°S海域。从经度差异来看, 平均叶绿素浓度在阿蒙森海东西两侧较高, 平均叶绿素浓度在114°W—119°W海域达到最高为4.59 mg·m–3, 而在130°W—139°W海域最低, 仅为2.79 mg·m–3。从图5中可以看出, 叶绿素浓度在114°W—139°W海域内由东向西呈递减趋势, 而在140°W—158°W海域又有所回升。

2.3 南极磷虾资源密度与叶绿素浓度的相关性

利用双变量相关分析对调查海域南极磷虾资源密度和叶绿素浓度进行了相关性检验。分析结果表明, 南极磷虾资源密度和叶绿素浓度具有显著的正相关性(<0.05, 表3)。由图3和图5可知, 资源密度和叶绿素浓度较大站位多分布在阿蒙森海近岸及东西两侧海域。从纬度差异来看, 阿蒙森海南极磷虾平均资源密度由低纬度向高纬度呈递增趋势, 而平均叶绿素浓度总体上也随着纬度的升高呈波动增加趋势。在67.25°S—74.25°S海域, 平均资源密度与平均叶绿素浓度保持了相对一致性。在74.75°S—76.25°S海域, 平均叶绿素浓度虽有所下降, 但平均资源密度却达到最高值。从经度差异来看, 阿蒙森海南极磷虾平均资源密度在114°W—119°W、130°W—139°W和150°W—158°W海域较高, 而平均叶绿素浓度在114°W—119°W和150°W—158°W海域也相对较高, 但在130°W—139°W海域, 平均叶绿素浓度最低。在140°W—149°W海域, 南极磷虾平均资源密度较小, 但平均叶绿素浓度却较高。

表2 叶绿素浓度空间差异分析结果

图5 阿蒙森海叶绿素浓度。a) 空间分布; b) 空间差异

Fig.5. The chlorophyll concentration in Amundsen Sea. a) spatial distribution; b) spatial difference

表3 南极磷虾资源密度与叶绿素浓度的相关性分析

注: **指相关性在 0. 01 水平上显著(双尾)。

3 讨论

3.1 南极磷虾资源密度数量变化特征

目前, 对于阿蒙森海南极磷虾生物资源的评估还较少, 一些学者对南大洋其他海域的相关研究具有一定的借鉴意义。李灵智等[14]认为南极磷虾资源密度的评估值可能随调查时间、调查海域和南极磷虾资源自身的变化而存在差异。郭南麟等[17]和陈雪忠等[19]在调查海域相近的条件下, 对南极磷虾资源密度的评估量却差异明显。根据南极磷虾声学映像分析结果可知, 阿蒙森海南极磷虾资源密度范围较大, 平均资源密度为6.36 g·m–2, 其中在0～5 g·m–2区间的比例最高, 达到68.18%, 而其他资源密度区间比例相对较小, 尤其是在20 g·m–2以上密度区间, 比例均小于4%。由此可见, 阿蒙森海南极磷虾资源分布虽然较为广泛, 但以较小资源密度为主, 较大资源密度比例较小。李灵智等[14]通过调查普里兹湾, 认为调查海域15～ 200 m水层中南极大磷虾的平均资源密度为32.80 g·m–2。本次调查水层为15～200 m, 在调查水层相近的情况下, 阿蒙森海南极磷虾资源密度远低于普里兹湾调查结果。阿蒙森海调查海域内南极磷虾资源密度以较小密度区间为主, 因此, 可能与海域内南极磷虾成活率有关。李灵智等[14]认为, 冬季南大洋海冰覆盖、饵料匮乏及夏季补充群体的生长状况对越冬之后南极磷虾的成活率有很大影响, 从而引起资源量的变化。在本次调查中, 未对南极磷虾种群年龄结构进行结合分析, 存在一定的不足。因此, 在今后的调查中, 应从南极磷虾种群年龄结构和环境要素(海冰、水温和叶绿素浓度等)多方面结合分析阿蒙森海南极磷虾资源分布。

3.2 南极磷虾资源密度空间分布特征

有关南极磷虾资源分布的研究一直是国内外学者关注的重要内容[1], 对于南极磷虾资源的空间分布特征研究多从水平分布和垂直分布进行。根据此次阿蒙森海综合调查可知, 阿蒙森海南极磷虾资源密度在水平分布上存在明显的空间差异, 并具有一定的变化特征。从纬度差异来看, 阿蒙森海南极磷虾资源密度总体上由低纬度向高纬度递增, 74.75°S—76.25°S区间为密集分布区, 平均资源密度随着纬度的增加从0.23 g·m–2逐渐上升为15.06 g·m–2。南极磷虾资源密度随着纬度的升高, 集群区域趋向靠近南极大陆。Ashjian等[18]也认为, 南极磷虾密集区常出现在陆架边缘、冰架边缘及岛屿周围, 本文得出的观点也基本与其一致。Silk等[19]研究表明, 磷虾密度会随离岸距离的增大而减小。此次调查认为, 南极磷虾资源密度随着纬度的升高呈递增趋势, 这与此观点基本一致。从经度差异来看, 调查海域内南极磷虾资源密度在114°W—119°W、130°W—139°W和150°W—158°W海域较大, 但总体上阿蒙森海西侧海域大于东侧海域。李灵智等[14]则认为, 普里兹湾为南大洋印度洋区大磷虾资源主要密集区, 其资源密度要大于普里兹湾东、西两侧海域。调查结果的差异性可能与调查海域内环境因子及调查海域面积有关。此次调查海域范围为67.25°S— 76.25°S和114°W—158°W, 调查涉及范围较广, 而李灵智等[14]则对普里兹湾局部海域进行了重点调查。此外, 在实际调查过程中, 在125°W— 135°W之间有大量浮冰存在, 导致此区域数据缺失, 也是此次研究的不足之处。因此, 如何对冰区海域南极磷虾资源分布进行评估值得进一步探究。

3.3 南极磷虾资源空间分布与叶绿素浓度之间的关系

南极磷虾主要摄食的浮游植物为硅藻类, 叶绿素浓度是影响南极磷虾资源分布的重要环境因素之一[20]。一些学者[21-22]通过结合叶绿素浓度与单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)分析南极磷虾的资源密度分布, 张胜茂等[23]则从遥感角度开发南极磷虾叶绿素浓度专题制图软件与服务系统, 以期研究叶绿素浓度与南极磷虾资源分布的关系。由于研究方法的不同, 有关叶绿素浓度和南极磷虾资源分布的关系也存在差异。Siegel[8]认为, 叶绿素浓度与南极磷虾资源分布的正相关关系成立的前提是水体中浮游植物优势种为大磷虾主要摄食的硅藻类。此次调查认为, 阿蒙森海南极磷虾资源空间分布与叶绿素浓度呈正相关关系。南极磷虾平均资源密度和平均叶绿素浓度在67.25°S—74.25°S和114°W—129°W海域间的变化趋势较为一致。在140°W—149°W海域, 叶绿素浓度虽然较高但平均资源密度却很低, 这可能与调查海域浮游植物种类有关。在此次调查中, 并未对浮游植物种类进行划分, 存在一定的不足。Daly和Macaulay[24]认为, 摄食行为是影响南极磷虾集群的重要原因之一, 而也有研究表明某海域叶绿素浓度在0.2 mg·m–3以上, 说明该海域浮游生物量充足, 能为南极磷虾提供足够的饵料[25]。本次调查得出, 阿蒙森海平均叶绿素浓度为3.54 mg·m–3, 远高于0.2 mg·m–3, 这就为南极磷虾的广泛分布提供了摄食保障。Marrari等[26]通过研究1997—2004年间55°S—75°S、50°W— 80°W海域的叶绿素分布, 认为12月—翌年3月南极磷虾分布同叶绿素的分布有高度相关性。通过图4和图5可以看出, 南极磷虾资源密度高值分布海域与叶绿素浓度的高值分布海域具有较多的重叠区(150°W—158°W和72.75°S—76.25°S海域)。然而, 南极磷虾平均资源密度在74.75°S— 76.25°S海域达到最高值, 平均叶绿素浓度却有所下降; 在130°W—139°W海域, 平均叶绿素浓度降至最低, 但平均资源密度却比较高。这两种情况可能与南极磷虾大量聚集摄食造成局部海域浮游生物量减少有关。也有观点认为, 从11月起南极磷虾的丰度快速增加, 沿着大陆架坡折向北部大洋水域延伸直至59°S海域, 在1—2月磷虾在最北部的分布丰度达到最大值[27], 这种观点在一定程度上也能解释南极磷虾资源密度在阿蒙森海北部叶绿素浓度低值海域相对较高。本文中南极磷虾资源密度随叶绿素浓度发生的空间变化可能与该海域浮游植物种类有关。在以后的研究中, 结合调查海域中浮游动植物种类的鉴别, 分析南极磷虾资源的密度分布也具有一定的意义。朱国平[22]认为, 并非叶绿素浓度越高的水域, 南极磷虾的丰度就越高。Lipski[28]也认为, 南极磷虾丰度在叶绿素浓度最高的时候非常低。对于南极磷虾资源密度与叶绿素浓度之间关系的研究一直在进行, 但仍需更多调查进行验证。本文对阿蒙森海南极磷虾资源密度与叶绿素浓度之间的关系进行了初步研究, 但仍存在一定的不足。以后的研究中, 建议调查时间的持续性和调查海域的一致性方面得到进一步增强。

致谢 感谢自然资源部资助和国家海洋局极地考察办公室项目支持, 同时也感谢中国第36次南极考察队采集的数据和样品。

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Spatial distribution of Antarctic krill and their relationship with chlorophyll concentration in the Amundsen Sea in summer

Li Shuai, Yang Jialiang, Zhao Guoqing, Li Lingzhi, Rao Xin, Huang Hongliang

(Key Laboratory of Oceanic and Polar Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China)

Antarctic krill () are widely distributed in the Southern Ocean. It is a key species in the Southern Ocean ecosystem and an important food source for whales, fish, penguins and birds, and their density and distribution are strongly affected by environmental factors. Based on acoustic evaluation and survey data from the 36th Chinese Antarctic Research Expedition, One-way ANOVA and bivariate correlation analysis were used to study the spatial distribution characteristics and the relationship with chlorophyll concentration of Antarctic krill in the Amundsen Sea from January 9, 2020 to February 5, 2020. The results showed that the average resource density of Antarctic krill in the Amundsen Sea was 6.36 g·m–2, with the highest proportion (68.18%) falling in the density range of 0～5 g·m–2. Spatial variability in Antarctic krill density was statistically significant (<0.05). Antarctic krill resources were concentrated in the inshore (72.75°S—76.25°S) and western regions (150°W—158°W) of the Amundsen Sea. The average chlorophyll concentration in the study area was 3.54 mg·m–3, with the highest proportion (38.31%) falling in the 2～3 mg·m–3concentration range. There was also significant spatial variability in chlorophyll concentrations (<0.05), which were higher in the coastal waters (72.75°S—76.25°S) and on the eastern and western sides (114°W—119°W and 140°W—158°W) of the Amundsen Sea. A significant positive correlation between chlorophyll concentration and the resource density distribution of Antarctic krill was detected (<0.05).

,acoustic evaluation, resource density, chlorophyll concentration, spatial distribution, Amundsen Sea

2021年9月收到来稿, 2021年12月收到修改稿

中国南北极环境综合考察与评估专项(IRASCC2020-2022)资助

李帅, 男, 1994年生。硕士, 主要从事海洋渔业资源研究。E-mail: lishuai@ecsf.ac.cn

黄洪亮, E-mail: ecshhl@163.com

10.13679/j.jdyj.20210075