人为干扰对中国次生林的影响：I.林木生长、更新与群落结构

刘兴良 ,李旭华 ,刘杉 ,李伟 ,蔡蕾 ,张利 ,潘红丽,冯秋红,徐峥静茹,李慧超,刘千里,胡宗达

1.森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；2.四川卧龙森林生态系统国家定位观测研究站，四川 汶川 623000；3.北京林业大学，北京 100083；4.阿坝州生态保护与发展研究院，四川 汶川 623000；5.阿坝州林业和草原科学技术研究所，四川 汶川 623000；6.四川农业大学，四川 温江 6111301

我国次生林面积约占全国森林总面积的56.8%[1]，已成为中国森林资源的主体和重要基地，次生林恢复与生态系统管理对天然林保护等林业重点工程实施，以及国家生态安全建设具有重大意义[2]。由于天然林大的面积采伐和过伐，残存的天然林退缩分布到江河源头，由此引发了我国国土保安能力减弱，生物多样性丧失严重、涵养水源功能下降等一系列生态问题，当前以生态服务功能为主的次生林基础理论、退化天然林快速定向恢复等研究关注不够[3-4]，已引起国际热带木材组织（ITIO）、国际林业研究中心（CIFOR）、国际混农林业研究中心（ICRAF）、欧盟生物多样性组织（ECB）等国际组织广泛关注[5-6]。人为干扰对我国地带性典型天然次生林生产力、群落稳定性和演替动态等基础理论和关键技术的缺乏系统研究。因此，本文在系统收集整理国内外相关文献基础上，试图总结在人为干扰条件下次生林群落林木生长、更新与群落物种组成与群落结构等方面的响应机制，不仅可以为我国退化次生林人工促进更新、群落结构调控与生态功能提升等提供理论基础，而且可为近自然次生林生态系统经营、近自然人工林生态系统恢复和重建等提供科学依据[7]。

1 次生林、人为干扰与人工干扰相关概念

次生林（Secondary forest）是原始森林生态系统的一种退化类型，由于人为破坏性干扰或异常自然干扰使原始林固有的林分结构、物种组成或基本功能发生了显著变化，经过天然更新或人工诱导天然更新恢复形成的林分[5]，它保持着原始森林的物种成分与生境，但次生林生态系统具有其基本结构和固有功能的破坏或丧失、稳定性和抗逆能力减弱、系统生产力低、恢复进程慢和时间长等特征[3-4]。

人为干扰（Human interference）是在人类有目的行为指导下，通过人类生产活动改造利用资源的过程，如烧荒种地、森林采伐、放牧、土地利用结构改变等对自然进行的改造或生态建设活动[8-11]，而生态干扰度（Ecological disturbance degree）是以接近天然植被的“潜在自然植被”为参照，人类过去与现在所有阻碍植被向顶级群落段演替的人为干扰总和的量度[12-13]，并用其表示现实植被与其“天然植被”的距离，即现实植被的天然性程度，从而确定次生林与相应原始林的距离，即森林所受到的干扰程度，进而准确表达森林生态系统所处的状态[13]。因此，应用“森林生态干扰度（Hemeroby）”或“森林自然度（Naturalness）”或“非森林自然度（Unnaturalness）”来描述次生林/森林所处的状态[5]。

人工干扰（Artificial interference）是指在人类有目的行为指导下，采用人工手段对退化自然生态系统进行的改造或生态建设，如森林抚育干扰是人类对森林生态系统的一种经营性干扰，目的在于改善土壤的物理性质和养分状况，促进植物对土壤养分的循环和利用，增加林地的光照条件等，最终为了提高林地质量、森林生产力以及防止有危害的自然干扰发生[5]；而森林采伐干扰是人类为获取木材而进行的一种森林经营活动，使林地土壤遭受到不同程度的损害，以及土壤菌根和微生物的活动受到限制，从而引起地力衰退等[5]。因此，选择正确的森林抚育、采伐干扰方式等人工干扰措施更有利于次生林林木生长发育、林分组分改善、更新恢复、动植物多样性的维护等[14-20]。

2 人为干扰对天然次生林的影响

2.1 人为干扰对次生林林分生长的影响

韩继亮和徐声浩[21]研究不同抚育强度（对照0%，弱度19%，中度31%，强度38%）对内蒙贺兰山青海云杉（Picea crassifolia）次生林的影响，6 年后各间伐的胸径增长率分别为对照0.31%，弱度16.84%，中度13.54%，强度12.22%，间伐内与伐前比的胸径增长率分别为弱度13.27%，中度5.83%，强度8.60%；各间伐强度与对照比，弱度比对照增长3.74%，中度增长1.87%，强度增长5.61%。对长白山张广才岭南段西坡次生蒙古栎（Quercus mongolica）林采取10 m 带宽皆伐和疏伐，再进行疏伐带簇状更新红松（Pinus koraiensis）、红皮云杉（Picea koraiensis）和皆伐带单株或簇状更新樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、红松、红皮云杉，经过10 年观测表明疏伐带二次疏伐抚育时间15 年较为适宜[22]。对江西省南部安远县国营林场阔叶次生林进行改造，通过改造可快速形成多树种的混交林，林木材积生长提高115%～219%[23]。大青山白石头沟天然白桦次生林经抚育过的林分比未抚育的林分胸径增长0.7 cm，蓄积增长2.682 m3· hm-2，间伐间隔期以10 年左右为宜，保留郁闭度0.7 以上[24]。对江西省德兴市和信丰县次生常绿阔叶林抚育改造10 年后，林分主要速生树种数量和材积比例可分别提高15%和5%左右，中龄林密度管理后，槠栲类、木荷和次要树种所占比例分别为37.0%、33.9%和29.1%。4 年后3 类树种在林分产量结构中所占比例分别为53.7%、29.4%和16.9%，林分保留密度以600～800 株·hm-2为宜[25]。通过对秦岭林区中龄次生林抚育间伐保留密度对树木生长的影响结果表明，该林分的合理保留密度为1 500 株·hm-2，树高年生长量的变幅为0.11 m，胸径年生长量的变幅为0.09 cm，蓄积的年增长量为17.00 m3·hm-2，这些指标在各保留密度中都达到了最大值[26]。孙洪志等[27]对东北林业大学帽儿山实验林场老爷岭生态站不同抚育强度下次生林林分研究表明，林分的生长因不同的抚育间伐强度而异，强度35%～40%为宜。抚育改造可增加大径木株数，自然枯损率降低，加速次生林的自然演替进程和获得中间利用收益。湖南省桂阳县郊区马尾松天然次生林抚育间伐试验结果表明，以保留密度1 035 株·hm-2和1.0×1 725 株·hm-2对胸径的生长影响效果最佳，以保留密度1 887 株·hm-2的蓄积量生长量最大，效果最为显著[28]。青海省乐都县下北山林场次生林蓄积量增长率比对照区高13%～23%，增加21 m3·hm-2；由于抚育后林分株数减少，总蓄积量与对照区基本相等[29]。辽宁省本溪市草河口试验林场次生林抚育间伐效果表明，中度间伐下的杂木林生长良好，活立木蓄积生长率最大，其余依次为弱度间伐区、对照区和强度间伐区[30]。黑龙江帽儿山地区“人天混”红松林全透光、半透光和未透光群落，建群种红松、伴生种阔叶树种的材种结构均以中小径材占优势，具有随着透光抚育强度增大，小径材比例递减而中径材比例递增的趋势[31]。研究辽宁省湾甸子实验林场不同抚育强度下的人天混红松林群落演替趋势表明：未透光群落中红松和五角槭（Acer pictumsubsp.mono）属于进展种群，花楷槭（Acerukurunduense）属于稳定种群，而蒙古栎属于衰退种群；半透光群落中红松、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和假色槭（Acerpseudosieboldianum）属于进展种群，花曲柳（Fraxinus chinensissubsp.Rhynchophylla）和五角槭属于稳定种群，而蒙古栎属于衰退种群；全透光群落中红松、五角槭和灯台树（Cornus controversa）属于潜在进展种群，裂叶榆（Ulmus laciniata）、青楷槭（Acertegmentosum）和花楷槭属于潜在稳定种群，而蒙古栎属于衰退种群；不同林分均呈现出向红松硬阔叶混交林方向演替的趋势[32]。对贵州省织金县茶店乡7 年生光皮桦（Betula luminifera）次生林研究表明，间伐之后10 年，强度间伐林分的平均胸径、树高、单株材积和蓄积量，比对照林分分别高31.3%、28.2%、116.5%和44.7%，中度间伐林分比对照林分分别高10.0%、9.3%、30.8%和23.3%[33]。研究优化经营对长白山林区落叶松-白桦林、杨桦林、杂木林、硬阔林及阔叶红松林5 种典型幼龄次生林群落的影响，优化经营使5 种类型幼龄林的小径木株数比例（7.2%～29.9%）显著降低，提高了林分中径级林木的比例（5.1%～26.4%）以及改变幼龄林的演替趋势，从而加快阔叶红松林的演替进程[34]。不同强度间伐（0.0%、20%、30%、40%）对黑龙江省牡丹江林区杨桦次生林研究表明，5 年内间伐林分的平均胸径和平均树高均有显著提高，强度间伐、中度间伐的胸径较对照分别增加了1.2 cm 和1 cm，树高分别增加了1 m 和0.7 m，随着间伐时间的延续，间伐林分与对照的蓄积增长量的差距逐渐减少[35]。研究不同间伐强度对吉林省蛟河市水曲柳次生林表明，抚育间伐后水曲柳胸径生长产生了显著性差异，其中采伐强度为20%的水曲柳林胸径生长量与其他采伐强度有显著性差异，生长量最高[36]。研究辽东山区蒙古栎次生林表明，随着间伐强度的加大，林分小径木蓄积比例逐渐减少，中、大径材蓄积比例逐渐增大（弱度间伐除外）[37]。研究辽宁白石砬子国家级自然保护区蒙古栎次生林幼龄林（15 年生）和中龄林（35 年生）表明，蒙古栎次生林幼龄林阶段经轻度、中度、强度间伐8 年后，平均胸径分别比对照高2.1 cm、1.3 cm 和2 .0cm，不同间伐强度对林分蓄积增长量影响不大；中龄林阶段，经轻度、中度、强度间伐26 年后林分平均胸径分别比对照高0.3、1.7 和5.1 cm，强度间伐能显著提高林分平均胸径生长量[38]。福建将乐林场栲树（Castanopsis fargesii）次生林抚育强度为蓄积量的20%时效果最佳，对保留林木生长的促进效果较好，林分保留郁闭度为0.65，直径结构为倒“J”型，目的树种聚集度下降；在杉木幼龄林阶段，抚育强度为蓄积量的35%时效果最佳[39]。抚育对秦岭林区油松（Pinus tabuliformis）、锐齿栎次生林的经营效果表现出，15%抚育强度在优化林分结构，提高林分生产力方面效果最佳；25%抚育强度在提高林分涵养水源能力与增加林分生物多样性方面效果最佳；与未抚育林分相比，5%抚育强度效果不明显[40]。秦岭南坡油松和锐齿栎天然次生林在不同抚育间伐3 年后，5%间伐强度能够显著提高阴坡、阳坡锐齿栎林生产力；15%间伐强度能够显著提高阴坡锐齿栎林分平均胸径生长量、阳坡锐齿栎林生产力以及阴坡、阳坡油松林生产力；25%间伐强度能够显著提高阳坡油松林乔木层生产力[41]。研究不同间伐强度对辽东天然次生林的影响表明，中度间伐强度效果明显好于轻度间伐和重度间伐，林分蓄积量分别比对照提高7.65%、28.63%和10.39%[42]。海南霸王岭林区的热带天然次生林抚育试验表明，抚育后群落上层物种（胸径≥5 cm）和下层（1 cm≤胸径＜5 cm）个体密度显著减少了24.9%和59.9%，胸高断面积显著减少了13.1%和54.9%。抚育前后上层和下层树木径级分布结构均没发生显著变化，但呈随径级增加抚育比例减小的趋势[43]。研究不同抚育间伐强度对陕西省平河梁自然保护区内油松次生林的影响表明，间伐强度为15%在不同立地条件下均能显著提高乔木层的生产力，间伐强度为25%能够显著提高高海拔阳坡乔木层生产力，间伐强度为5%能显著提高低海拔阳坡和阴坡乔木层生产力；在不同的立地条件下均以强度为15%的间伐对秦岭南坡油松中龄林的生长最为有利[44]。研究不同干扰（强伐补松、弱伐补松、皆伐植松留萌、皆伐植松不留萌和对照区）对辽东山区20 年杨桦次生林的影响，经过42 年后表明，强伐补松试验效果最好，皆伐植松留萌次之。强伐补松林分总蓄积量最高，为359.9 m3·hm-2，高于对照区55.7%[45]。研究不同抚育强度（37%、21%、10%和0%）对贵州省麻江县光皮桦天然次生林的影响，在抚育间伐3 年后，各间伐组在高径级组株数占比均高于对照，各混交比例调控组林分中光皮桦和云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）在大径级上林木株数占比比对照高；当间伐强度为37%时，林分空间优势度显著高于未进行抚育间伐的对照组；各混交比例调控处理组的林分空间优势度均显著高于光皮桦纯林[46]。研究不同间伐强度对辽宁省本溪县草河口镇核桃楸（Juglans mandshurica）幼龄次生林的影响，抚育2 年后，林分平均胸径和单株材积总生长量表现出相同的趋势，即随间伐强度的增加而增加；林分断面积和蓄积总生长量随着间伐强度的增加先升高后降低，轻度间伐总生长量最大；林分断面积和蓄积量随间伐强度的增加而减少[47]。黑龙江省五常市水曲柳天然林经间伐后，冲河林场弱度间伐显著促进林分整体平均胸径的增加，但对水曲柳种群各生长指标没有产生显著影响。而转山林场强度间伐使主要优势树种的生长显著，中度间伐对林木生长的影响相对较小，但树冠率整体呈明显增加的趋势[48]。研究不同抚育间伐强度（10%、20%、30%、40%）对内蒙古大兴安岭潮查林场天然次生林的影响，营林改造5 年后，抚育间伐对林分蓄积量影响显著，林分胸径、树高和材积的年均生长量都有所增加，材积增长量呈现与胸径增长量和树高生长量变化趋势相同；中强度间伐（30%）的林分平均树高和平均胸径的生长最大，过高强度间伐会导致林木生长量下降[49]。研究不同强度（0.00%～67.25%）对大兴安岭地区的落叶松天然次生林的影响表明，树种结构由落叶松(Larix gmelinii)、白桦(Betula platyphylla)组成，落叶松株数平均占比为84.88%，落叶松径级跨度在6 cm～30 cm 范围内；抚育间伐强度在16.75%～20.86%范围内的抚育效果最佳[50]。胡雪凡[51]研究无干扰（T0）、传统抚育间伐（T1）和基于目标树经营措施（T2 和T3）对吉林省汪清林业局塔子沟林场蒙古栎次生林的影响，T1，T2 和T3 的单木平均年胸径和材积生长量均高于无干扰林分；T2 对全林和特小径级断面积和蓄积的年生长量及生长率促进作用最明显，对下林层和上林层的生长率量促进也优于其他措施，而T1 对中径级的蓄积生长率促进效果最佳。张晓红等[52]研究不同间伐强度（5%、10%、20%和对照处理）对吉林省汪清林业局塔子沟林场蒙古栎天然次生林影响表明，经目标树抚育间伐3 年后，林分断面积和蓄积定期生长率均显著高于对照，不同间伐强度间无显著差异；单木胸径和材积定期生长率均显著高于对照，且随间伐强度增加而增大，中度抚育间伐下蒙古栎和红松的单木胸径定期生长率分别是对照的1.51 和1.67 倍。李杰茹等[53]研究不同抚育间伐蓄积强度（CK、5%、10%、15%、20%和25%）对秦岭南坡锐齿栎天然次生林的影响表明，间伐强度5%样地的林分胸高断面积和蓄积量年平均增长量（1.31 m2·hm-2和8.84 m3·hm-2）、总增长量（9.14 m2·hm-2和61.88 m3·hm-2）、年平均增长率（6.80%和7.89%）和总增长率（58.40%和70.16%）最高；间伐强度5%和10%样地林分蓄积量分别在间伐后第4 年和第7 年达到未间伐样地的林分蓄积量。山西省关帝山地区油松天然次生林抚育间伐后，间伐强度越大，保留木径向生长量增长越大。竞争释压强度对不同径级单木径向生长均有促进作用，单木径级越大，所需竞争释压强度越大[54]。谭天宇等[55]研究不同间伐强度（CK、10%、20%和30%）贵州省黔东南苗族侗族自治州麻江县西部光皮桦天然次生林表明，在间伐强度≤30%时，随间伐强度增加，林分平均胸径、树高、单株材积与蓄积的生长量增加，其中30%强度间伐分别高于未间伐林分胸径133.0%、树高67.6%、单株材积67.3%与蓄积89.5%；随间伐强度的增加，林分4～10 cm 胸径的林木所占比例低于对照林分2.46%、8.19%和13.69%，间伐显著改善林分空间优势度。

2.2 人为干扰对次生林群落结构的影响

李新彬等[56]对长白山次生林和阔叶红松林研究表明，阔叶红树林群落指数在自然干扰下未发生显著变化，次生林群落结构指数随着人为干扰加剧而显著下降。对黑龙江帽儿山地区“人天混”红松林采取全透光、半透光与未透光等抚育方式，未透光群落形成了以红松（0.461）为优势种、五角槭等为伴生种的红松阔叶混交林群落；半透光群落形成了以红松（0.547）为优势种、胡桃楸等为伴生种的红松阔叶混交林群落；全透光群落形成了以红松（0.628）为优势种、胡桃楸等为伴生种的红松阔叶混交林群落[31]。卜文圣等[57]研究海南岛热带山地雨林老龄林及40 年自然恢复的次生林表明，择伐和皆伐方式干扰后自然恢复次生林胸高断面积比老龄林低；除成年树外，择伐后恢复的次生林群落谱系结构随土壤含水量的增加由聚集转向发散；皆伐后恢复的次生林幼树谱系结构随土壤有机质含量的增加由发散转向聚集，而小树和成年树的谱系结构则由聚集转向发散。四川省雅安莲花山轻度、中度和重度人为干扰对青冈（Cyclobalanopsis glauca）次生林结果表明，不同强度人为干扰下青冈次生林的群落结构不同，受轻度和中度干扰的群落乔木层处于小径级（胸径8 cm 以下）、低高度级（高度37 m）的幼苗较多，受重度干扰下群落乔木小径级、低高度级个体数少，群落结构不稳定，林分生产力低[58]。丁易等[43]研究抚育对海南霸王岭林区热带天然次生林的影响表明，群落上层物种（胸径≥5 cm）和下层（1 cm≤胸径＜5 cm）个体密度显著减少了24.9%和59.9%，胸高断面积显著减少了13.1%和54.9%。抚育后的次生林上层和下层的物种组成无显著变化，上层树木物种密度减少了15.1%。黑龙江省五常市水曲柳天然林，随抚育间伐强度的增加，林分主要优势树种转变为随机分布：抚育间伐使水曲柳与五角槭、糠椴（Tilia mandshurica）之间的负相关关系，以及五角槭与糠椴之间的空间正相关关系减弱，有使三者之间关系趋于稳定的趋势[48]。新疆西天山野果林轻度和中度干扰条件下乔木个体多分布在20 cm～30 cm 径级和5 m～8 m 高度级，而重度干扰下乔木个体多分布在10 cm～15 cm 径级、20 cm～25 cm 径级和8 m～10 m 高度级范围[59]，而不同人为干扰等级对福建将乐林场常绿阔叶次生林林分结构影响表明，随着干扰等级的增加，乔木多样性及林分结构稳定性降低，不利于植被恢复及多样性保护[60]。冀北山地典型林分抚育改造后，落叶松纯林与次生林间伐初期林分快速生长，后期变缓；阔叶树种前期生长较快，针叶树种后期赶超阔叶树种，逐渐占据群落优势地位。同时，通过“针改阔”的抚育手段，新植和自然更新苗木均出现快速生长的趋势，其单株材积和总材积量都呈现直线上升趋势[61]。胡雪凡等[62]采用不同经营方式（传统经营T1、目标树经营密度T2、T3）对长白山林区蒙古栎次生林研究表明，目标树的混交度、大小比数和密集度3 个指标的改善明显，角尺度改善不明显，对林木大小分化度的影响不明显；不同经营方式提高了林分内种间隔离程度，使林分空间分布格局趋向于随机分布。赵衍征[63]研究不同抚育间伐强度（0.0%、16.7%、35.5%和59.9%）对大兴安岭落叶松天然次生林林分结构的影响表明，生长结构中间伐强度35.5%高于间伐强度 16.7%和间伐强度59.9%，单株平均蓄积量分别为57.89%、20%；树高年平均增长量分别为18.65%、9.48%；胸径年平均增长量分别为14.36%、3.76%；抚育间伐强度的改变没有显著改变径阶变化。研究福建省建瓯市大源林业采育场天然次生林采伐后对灌木层生态位动态表明，黄绒润楠（Machilus grijsii）和刺毛杜鹃（Rhododendron championiae）的生态位最大，属优势树种；甜槠（Castanopsis eyrei）、石栎（Lithocarpus glaber）和映山红（Rhododendron simsii）为衰退树种；采伐干扰促进了灌木层主要树种的生态位释放，各树种的生态位宽度在伐后10～15 年达到峰值，随后下降，伐后20 年接近于未采伐林的生态位；生态位重叠值在伐后10a 最大，随后下降，到伐后20 年趋于稳定状态[64]。研究抚育方式对黑龙江黑河地区典型天然次生林（针阔混交林、白桦林、蒙古栎林和杂木林）群落的影响表明，抚育经营能够显著提高大中径级林木所占比例（2.21%～22.68%），降低小径级林木所占比例（2.21%～26.36%），能够显著提高演替层林木所占比例（2.27%～100.00%），降低主林层林木所占比例（0.00%～2.27%），加速天然次生林向地带性顶级群落恢复进程[65]。杨雯雯[66]研究不同抚育措施对豫西伏牛山地区栓皮栎（Quercus variabilis）同龄次生林的影响，抚育20%的林分密度最小，平均胸径最大，3 个林分直径分布均为单峰正态分布；抚育20%的平均树高最高，树高均呈现单峰不对称山状分布；抚育15%和10%中中径级木蓄积比例最大，而在抚育20%中大径级木蓄积比例最大。抚育20%林木为随机分布，抚育15%林木为团状分布，抚育10%林木为均匀分布，大小比数范围在0.482～0.556 之间，其中抚育20%的林木分化较为明显。胡雪凡等[67]研究不同经营方式（传统经营T1、目标树经营密度T2、目标树经营密度T3 以及对照试验T0）对吉林省汪清林业局塔子沟林场的蒙古栎次生林研究表明，蒙古栎次生林主要树种的总竞争排序为蒙古栎＞红松＞色木槭＞糠椴＞白桦＞大青杨（Populus ussuriensis）＞落叶松＞水曲柳＞黑桦（Betuladahurica），主要树种的平均种间竞争略高于平均种内竞争；目标树经营密度T2 和T3 方式林分上林层竞争明显降低，其中T3 经营方式下降的幅度最大；T2，T3 经营方式中糠椴和色木槭的种间竞争增大，大青杨的种间竞争减小；T2 和T3 经营方式对目标树竞争的减缓作用明显优于对照和传统经营。王子纯[68]研究不同强度（0%、15%、25%、35%）对小兴安岭带岭东方红林场天然次生林的影响，抚育间伐8 年后，针阔混交天然次生林径阶频率分布曲线偏离正态性，各优势树种主要表现为随机分布；间伐使小尺度（0～4 m）的空间分布格局由随机分布变为聚集分布，其中35%间伐强度林分优势树种在0～25 m 尺度负相关现象最少。研究不同抚育强度（16.7%、25.5%、34.4%、49.6%、59.9%）对大兴安岭新林林场落叶松白桦混交天然次生林的影响，抚育间伐12 年后，落叶松径阶频率曲线在对照及49.6%间伐强度的林分表现为正态性，而其他间伐强度林分使曲线偏离正态性；随着间伐强度增大，落叶松的聚集程度呈先减小再增大的趋势；对照、16.7%及34.4%间伐强度样地的小径级落叶松与中径级之间主要表现为负相关，而其他间伐强度林分的中、小径级落叶松竞争压力较小[69]。

2.3 人为干扰对次生林群落天然更新的影响

Kobayashi and Kamitani[70]研究土壤扰动和光照对日本中部的温带落叶阔叶次生林的影响表明，土壤扰动对总密度和出露物种数量的影响大于高光照，土壤表面扰动和光照水平之间的相互作用对幼苗的出苗有显著的影响，表明这些因素有助于提高出苗阶段的物种丰富度。Aiba 等[71]对采伐原生林后41～64 年的次生林研究表明，低海拔处具有较强萌生力老龄林的建群种同样在次生林中出现且种类组成十分相近，而高海拔处很少出现，但人工开林窗对已建立的幼苗和幼树群落的干扰很小，死亡率没有显著增加，但对其生长有很强的积极影响[72]。研究不同强度抚育（弱度、中度和重度）对河南山区栎类天然次生林更新影响表明，弱度、中度、重度抚育更新密度分别达到6 187 株·hm-2、4 512 株·hm-2和4 925 株·hm-2，其中弱度抚育幼苗更新密度最大[73]。黑龙江省五常市水曲柳天然次生林随间伐强度增加，更新苗木种类和数量减少，高度级整体变化不明显，主要树种高度级不完整；随间伐强度增大，更新苗木种类和密度分别为13、10、11 种和2 592、1 775、892 株·hm-2。水曲柳均占据更新层优势地位，但随抚育间伐强度增加，其数量明显减少，强度间伐林分仅有286 株·hm-2；五角槭、春榆（Ulmus davidianavar.japonica）、糠椴幼苗幼树空间分布格局受抚育间伐的明显影响，但不同间伐强度之间差异较小[49]。闫东锋等[74]研究不同间伐强度（对照、弱度21%、中度35%和重度54%）对河南省桐柏山区、伏牛山区和太行山区中龄栎类天然次生林幼苗更新特征的影响表明，弱度间伐林下幼苗更新密度最大而重度间伐林下幼苗种类数最多（16 种），有利于树种多样性的维持。不同干扰强度对福建建宁天然次生林中的多穗柯（Lithocarpus polystachyus）种群的影响表明，种群个体数较少且呈聚集分布，随着干扰强度的提高，Ⅰ、Ⅱ龄级幼苗、幼树随之减少；受人为干扰的种群类型均缺乏Ⅴ级大树，种群类型属于初生种群；而无人为干扰的种群则缺乏Ⅰ、Ⅱ级幼苗、幼树，但有V 级大树分布，种群类型属于中衰种群，表明要维持多穗柯种群稳定性，需要人工保育措施并适当释放空间[75]。东北地区兴安落叶松林、阔叶红松林和山地云冷杉林三大地带性顶级群落衍生出的主要次生林的生态演替过程规律，以及干扰在次生林演替过程中的作用影响结果显示，大部分的自然干扰不利于次生林进展演替，利用好采伐、补植和火烧等人为干扰可以有效地促进次生林的演替进程[76]。Oliveira 等[77]对巴西东南部22 年次生林两次强度疏伐8 年后监测结果表明，幼苗密度、新增幼苗数量、幼苗到幼树和幼树到树木的过渡都有所增加，间伐形成的林隙增加使林下更新动态增强，林下植被丰富度随着时间的推移而增加，间伐增强了幼树物种组成的变化。汪娅琴等[78]研究不同间伐强度（弱度10%、中度20%和强度30%）对贵州省黔东南苗族侗族自治州麻江县西部光皮桦天然次生林更新特征的影响表明，不同间伐强度光皮桦更新幼苗数量和高度差异较大，强度间伐（30%）更新幼苗总株数比对照提高了20.7%；随着间伐强度的增大，高度级较大的幼苗株数比重逐渐增大。

2.4 不同人为活动强度对天然次生林的影响

Michael[79]研究玻利维亚安第斯山脉天南星科（Araceae）、凤梨科（Bromeliaceae）、棕榈科（Arecaceae）、蕨类植物（Pteridophyta）等四个植物类群变化表明，受人为干扰森林的植物特有性显著高于成熟森林，但在受干扰更强烈的生境中，特有性植物种类有所下降，而特有物种在某种程度上比其他共生分类群具有竞争力，但在扩散后建立和维持新种群的能力有限，从而扩大其范围。郝建锋等[80]研究不同强度人为干扰对四川省雅安金凤山景区楠木次生林群落的影响表明，随着人为干扰强度增加呈递减趋势，轻度、中度和重度干扰下群落的物种数依次为：113 种，88 种，77 种。从群落结构上看，轻度和中度干扰下乔木个体多分布在小中径级（4＜ DBH＜20 cm）和低中高度级（5＜ H＜13 m），而重度干扰下乔木个体多分布在小径级（DBH＜8 cm）、大径级（DBH≥28 cm）和低高度级（3＜H＜7 m）、高高度级（H≥15 m），其群落结构与轻度和中度干扰下乔木层的群落结构明显不同；而受不同强度人为干扰的楠木次生林群落各物种多样性指数大小排序为：轻度干扰＞中度干扰＞重度干扰，S 值、H 值和Jsw 随着人为干扰强度的增加而降低。四川省西北部谢家山润楠（Machilus nanmu）次生林群落轻度干扰群落在径级Ⅱ（胸径在4.0 cm～8.0 cm）出现数量峰值（74 株）；中度干扰群落在径级Ⅲ（胸径在8.0 cm～12.0 cm）出现数量峰值（62 株）；重度干扰群落中群落结构不稳定，在径级Ⅳ（12.0 cm～16.0 cm）出现数量峰值（66 株）[81]。郭丹丹[73]研究森林抚育措施对河南山区栎类天然次生林的影响表明，弱度抚育林分直径以Beta 分布和Lognormal 分布拟合效果最优，林木高度以Beta 分布和Weibull分布拟合效果最优。随干扰强度增加，四川雅安市碧峰峡山矾（Symplocos sumuntia）次生林表现为乔木层中山茶科（Theaceae）植物生态位宽度增大，青冈生态位宽度呈先增大后减小的趋势；在重度干扰下，灌木层中杉木（Cunninghamia lanceolata）生态位宽度减小，光枝楠（Phoebe neuranthoides）生态位宽度则增加，草本层中红盖鳞毛蕨（Dryopteris erythrosora）生态位变宽，其适应范围扩大；不同强度人为干扰下，山矾次生林中因资源利用而产生的种间竞争均较激烈，群落分布格局和演替方向受到影响，森林群落不稳定[82]。姚小兰等[83]研究干扰条件下对川西碧峰峡木荷（Schima superba）次生林群落的影响表明，轻度干扰下，木荷次生林群落乔木个体径级呈倒“J”型分布，个体数呈现低高度级＞中高度级＞高高度级分布，群落天然更新能力强；中度干扰下，乔木个体径级呈正态分布，低、中高度级乔木个体数多，群落稳定；重度干扰下，乔木个体径级呈近似正态分布，灌木层各指数值最大。

3 研究展望

次生林本是原始森林生态系统的一种退化类型[5]，但次生林生态系统具有其基本结构和固有功能的破坏或丧失、稳定性和抗逆能力减弱、系统生产力低、恢复进程慢和时间长等特征[3-4]，通过辅以科学合理的人为干扰措施可以使天然次生林群落结构和更新趋于天然化[31]，提高林木生长[34-55]，进而加快演替进程[84-92]。因此，研究天然林与次生林天然更新与生长、群落结构与植物功能群组成的差异，阐明我国地带性天然林更新规律、次生林演替机理以及人为干扰对次生林的影响等成为次生林快速恢复的关键基础科学问题。未来人为干扰对我国次生林的影响主要研究方向：

3.1 天然林与天然次生林生态系统特征对比研究

我国地域辽阔，地形地貌复杂，气候类型多样，孕育了多样化的森林生态系统[93]，由于天然林的长期开发利用，对天然林生态系统恢复状态、恢复机理和恢复生态学过程研究较少，如何加速次生林结构和生态系统服务功能向老龄林方向发展，以及诱导人工林在结构和功能方面向“近自然林”转化缺乏系统深入研究[4-7]。因此，通过研究我国地带性典型天然林与次生林天然更新与生长过程、群落结构与植物功能群组成的差异，阐明我国地带性天然林和次生林生长规律、演替动态以及森林演替的驱动机制，可以为我国大面积次生林群落结构调整与生态功能提升、人工林生态系统调控与质量精准提升，以及森林生态系统管理和多功能经营等提供理论基础[94-95]。

3.2 天然次生林林隙调控和人工促进更新技术研究

森林更新是次生林在生态系统动态变化中森林资源再生产的一个自然的生物学过程[89,96-97]和维持森林动态稳定与可持续发展的基础[98]。因此，研究典型天然林更新规律及其空间异质性、林窗与地被物厚度[99]、人工林窗大小[100-101]、地被物调整[102]与建群种更新关系、林木生长释放[103-104]与稳定性维持机制[105]，土壤微生物与种子萌发的关系[106]，对于揭示群落物种共存和更新机制等具有重要意义[107]，为我国天然次生林群落目的树种密度和伴生树种比例、地被物调整形状和大小、人工林窗大小和数量等人工干扰措施参数确定提供理论依据。

3.3 天然次生林封育改造与结构调整技术研究

由于我国人口增加，经济社会的快速发展，森林经营技术落后，天然林采伐后传统上采取的“封山育林”，退化森林恢复取得良好效果[108-111]，但利用自然恢复能力达到近天然林状态是一个漫长的转化进程[112-114]，因此，利用森林自然恢复能力，在“封”的前提下，采取调整目标树种和伴生树种的比例，补植建群种树种等措施对天然次生林林分进行改造，研究人工措施对次生林生长与生产力、群落更新与种类组成等影响及评价人工措施的综合效果，筛选“封山改造”技术参数，为我国大面积天然次生林利用自然干扰和辅助人工措施恢复次生林提供了理论基础和技术，达到人为诱导促进自然恢复演替作用[2]，加速退化天然林的生态恢复进程[90]。

3.4 天然次生林保留木调控经营技术研究

从国际上来看，森林经营模式大致经历了以采伐利用为主的经营模式→永续经营模式→多效益经营模式→生态系统经营模式的演变过程[115]，传统森林经营偏重森林的直接物质生产功能[116]，森林可持续经营的模式应当由现在的“持续收获”转向提高森林的功能和效益为目标[117]，在进行森林经营管理时，择伐对森林群落的影响要远远小于大面积皆伐作业[118]，择伐创造和填充林窗过程对森林群落动态发展起到关键性作用[85-86,89]，而保留木能为先锋树种创建适宜生境，对森林可持续发展是必要的[88,119]。因此，研究经森林采伐形成的天然次生林保留木种类与分布格局、种子雨与扩散、天然更新动态与幼苗分布格局，以及保留木与非生物环境因子、生物多样性的关系，阐明保留木生态效应的作用过程和调控机理[120-123]，为森林作业方式的选择提供理论依据。