光周期和温度诱导昆虫滞育的研究进展

康梦轶，左彤彤，张凯鹏，陈越渠，修冬莹，宋丽文

(1.吉林农业大学，吉林 长春 130118；2.吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033)

滞育是指昆虫在生长、发育和繁殖的过程中，暂时停滞或延缓发育的一种生命现象[1]。滞育现象在昆虫中普遍存在，滞育的发生受外界环境条件和昆虫自身遗传因素的影响[2]，昆虫需要应对外界环境的变化，滞育是昆虫渡过不利环境的主要生存对策[3]。自然条件下，滞育会受到多种环境因素的应答，如光周期、温度、湿度及地理位置等，都不同程度地影响滞育。其中，温度和光周期的变化是影响昆虫滞育的主要因素[1]。

1 光周期和温度诱导昆虫滞育的研究进展

1.1 光周期对滞育诱导的影响

光周期的季节性变化精确且具有较强的规律性，常作为滞育诱导中的主要影响因子，影响强度在不同种类昆虫间存在差异[4]。目前研究表明，光周期反应可分为5种类型：短日照型、长日照型、长日照—短日照反应型、短日照—长日照反应型和无光周期反应型[3]。

在已研究的昆虫中，滞育的发生时期可分为冬滞育和夏滞育，长光照诱导夏滞育，短光照诱导冬滞育[3]。短日照滞育型，又称长日照反应型，如日本平腹小蜂Anastatusjanponicus、中红侧沟茧蜂Microplitismediator、小黑瓢虫Delphastuscatalinae、赤眼蜂Trichogrammajaponicum及多异瓢虫Hippodamiavariegata等[5-9]。长日照滞育型，又称短日照反应型，如普金姬小蜂Chrysocharispubicornis、梨小食心虫Grapholitamolesta及小麦吸浆虫Sitodiplosismosellana等[4，10，11]。

1.2 温度对滞育诱导的影响

温度也是诱导滞育的重要环境因子，温度反应可分成2种类型，其一是在滞育诱导中作为主要因子，改变临界光周期以及影响滞育的强度；其二是在滞育诱导中作为调节因子，配合光周期或其他环境因子对昆虫的滞育产生影响[12]。部分昆虫物种的滞育主要受温度影响，光周期仅起较小作用甚至不起作用。温度是影响松毛虫赤眼蜂Trichogrammadendrolimi滞育的最关键的因素，12 ℃是诱导其滞育的最适温度，此温度下滞育20 d，松毛虫赤眼蜂即可进入滞育状态，滞育率高达97.4 %[13]。大猿叶虫Colaphellusbowringi泰安种群滞育的发生不受光周期影响，温度在其滞育过程中占主导作用，在20 ℃条件下，全部个体进入滞育，随着温度升高滞育率降低[14]。

1.3 温度与光周期交互作用对滞育诱导的影响

在大多数昆虫滞育中，温度常与光周期共同作用对滞育产生显著影响[3]。目前研究发现，当温度较低时，光周期诱导作用明显，而温度较高时，光周期的诱导作用减弱甚至不对滞育产生影响。如美凤蝶Papiliomemnon在20 ℃的恒温条件下，随着光照时间的缩短，滞育率升高，温度和光照相互作用诱导美凤蝶滞育[15]。烟蚜茧蜂Aphidiusgifuensis在短光照8 L∶16 D和长光照14 L∶10 D条件下，经过温度0 ℃、5 ℃和10 ℃的处理，滞育率差异显著，温度和光照交互作用能使更多的烟蚜茧蜂个体进入滞育[16]。管侧沟茧蜂Microplitistuberculifer、蜀柏毒蛾Parocneriaorienta、亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis、斑须蝽Dolycorisbaccarum等，皆是温度和光周期相互作用共同诱导滞育[17-20]。

2 滞育后昆虫生物学特性的研究进展

滞育的发生及滞育持续时间对滞育后昆虫的寿命、生殖力、子代发育及雌雄性比等生物学特性都可能产生影响[4]。滞育对昆虫适应不利环境有重要意义，但滞育将付出一定的代价，其中最直接的是对其生长发育及生殖的影响，昆虫种类不同其变化趋势也不同[21]。研究发现，温度对中华通草蛉Chrysoperlasinica滞育后发育的产卵前期和产卵量均有显著影响，11月22 ℃条件下成虫产卵量最高，产卵量是18 ℃条件下的1.31倍，温度对中华通草蛉成虫滞育后产卵量的影响比光周期对其的影响更显著[22]。烟蚜茧蜂滞育25 d，羽化率大于60 %；滞育40 d以后，羽化率下降到50 %以下；滞育60 d时，羽化率只有30 %左右。非滞育的烟蚜茧蜂寄生率高达91.17 %，滞育60 d后，寄生率仅有39.46 %[23]。长期持续滞育对当代滞育昆虫而言，具有一定的负面效果，这也是昆虫滞育人工调控生产中的难题。

3 小结

综合国内外研究成果，在昆虫滞育的研究中，滞育诱导条件温度和光周期的关注度一直很高，滞育后发育生物学特性的相关研究也热度不减，目前对于昆虫滞育的生理机制已有了初步的探索。在人工繁育及应用的过程中，通过人为干预的方式对昆虫的繁育周期进行调控十分必要。对昆虫的诱导滞育条件研究需经大量的实践，同时对其滞育后生物学产生的影响进行系统研究，寻找到可以接受滞育代价的条件为昆虫滞育的人工调控提供技术支撑，可为昆虫的大规模生产应用提供理论依据。