生态学视野下的林下经济

曹裕松，胡春琴，苏启陶，马利民

（1.井冈山大学 生命科学学院，江西吉安 343009；2.同济大学环境科学与工程学院 污染控制与资源化研究国家重点实验室，上海 200092）

林下经济依托林地资源和森林生态环境在林下发展种植、养殖、采集和森林旅游，在一定程度上实现了林业经济的转型升级，同时取得了保护生态环境、带动就业和脱贫攻坚等明显的社会效益。2019年3月，国家林业和草原局发布《国家林业和草原局办公室关于公布国家林下经济示范基地名单的通知》，公布国家林下经济示范基地175 家，示范基地带动农户488万户[1]。近年来，林下经济在我国蓬勃发展，取得了十分可观的经济和社会效益。《全国集体林地林下经济发展规划纲要（2014 — 2020年）》显示，我国林下种植面积和林下经济总产值均逐年增加，2013年林下种植面积和林下经济总产值分别为830 万hm2和4 575 亿元，2020年分别增加至4 000 万hm2和9 000 亿元[2]。许多地区开展较大面积的林下种植，并取得了十分可观的林下经济产值。江西省2017年林下种植面积为240.623万hm2，占江西省林地总面积的22.2%[3]；湖南省2019年林下种植面积突破226.4 万hm2，林下经济总产值达412 亿元[4]。《国家林业和草原局办公室关于公布国家林下经济示范基地名单的通知》显示，福建省和广西壮族自治区2013年集体林地的林下经济产值分别为706 亿元和564 亿元；截至2020年12月，已有9 个地区的林下经济产值超过500 亿元，其中江西省和广西壮族自治区的林下经济产值超过千亿元。发展林下经济可缩短林业经济周期，增加林业附加值，对生态环境保护和林业可持续性发展有促进作用[5-6]，对保护森林资源、促进农民就业增收、精准扶贫及农村社会发展也有重要意义[7]，林下经济逐渐成为我国林区经济重要的支撑产业。

目前，对林下经济的不同发展模式仍处于尝试阶段，关于林下经济的基础理论研究较缺乏，对林下经济的界定和认知有一定的矛盾和偏差[8-9]。已有的关于林下经济的报道大多关注林下经济的经济和社会效益，对林下经济生态效益的报道较少，特别是发展林下经济对森林生态系统土壤结构、土壤肥力和功能的影响仍未清晰，有必要深入解读林下经济的生态学内涵，明确林下经济发展过程中需遵循的生态学理论。本研究根据生态学理论分析目前林下经济发展中存在的主要问题，以期为林下经济的发展和国有林场改革提供理论与实践参考。

1 林下经济的概念

随着我国社会经济的不断发展，林下经济在我国林业经济中的地位越来越重要，准确理解林下经济的涵义对于选择合理的林下经济发展模式有关键意义。林下经济的涵义随着林下经济发展的具体实践不断地被更新。最早涉及林下经济的研究是王大名和苏岫岷在1989年实施的林下养殖中国林蛙立体经营方案研究，其试验结果证明林下养殖林蛙（Rana amurensis）可有效提高林地利用率，在实现生态效益的同时，增加经济和社会效益[9]，但当时未提出林下经济的概念。2003年，仲崇玺[10]在探讨林下种植北药时首次提出“林下经济”一词。2004年，姜秀华[11]提出了一个较笼统的定义，认为林下经济是一种综合开发林地资源的生产经营活动。2009年，李金海等[7]给出了林下经济的具体定义，认为林下经济是在生态学、经济学和系统工程等基本理论指导下的林下养殖或种植。2016年，国家林业局将林下经济视为实现民生林业和生态林业战略构想的有机载体，指出林下经济是在可持续发展理念指导下进行的林下种养、相关产品采集与加工及森林景观利用等活动，以实现经济社会发展与森林资源保护双赢的目标[1]，明确了林下经济的发展途径，不仅有林下种植和林下养殖，还应包括相关产品采集加工和森林景观利用等，还特别指出发展林下经济可充分利用林地空间，包括林下空间和林缘空间。

可以看出，林下经济应以生态学、社会学和经济学等学科理论为依据，因地制宜选择种植或养殖模式，将农业与林业有机结合起来，充分利用林地优势构建优势互补和协调发展的农林牧复合生态经济系统，实现经济、生态和社会效益的共赢[12]。发展林下经济应以维持森林生态系统结构与功能的稳定为前提，组建合适的生态群落，保持系统中物质含量的合理比例，维持生态系统的生态平衡和持续高效发展。

2 林下经济模式中的生态学原理

林下经济的发展打破了传统的单一林业发展模式，出现了林药、林蔬、林草、林油、林粮和林菌等林下种植模式，林蜂、林禽和林畜等林下养殖模式及林下游憩等发展模式[13-14]，既保护了环境又提高了林地综合效益。目前，有关林下经济发展的试验和理论研究还不太充分，林下经济的某些发展模式在不同程度上影响林地的生态平衡和生产力。生态学理论包括生态系统物质循环原理、生物多样性原理、食物链原理和生态平衡原理等，对发展多元化的林下经济具有重要的理论与实践指导意义[14]。

2.1 生态系统物质循环原理

生态系统的物质循环过程对于维持生态系统的长期稳定发挥着关键作用。自然生态系统中的营养元素被植物吸收利用后合成有机质，并通过食物链或食物网在生态系统中循环。生态系统在受到轻度干扰时能通过反馈与负反馈机制重新达到生态平衡，维持物质循环的顺利进行；干扰程度超过生态系统的调节幅度时，生态系统的生态平衡与物质循环遭到破坏。发展林下经济会因为耕作、施肥和采收等管理抚育措施及动物的践踏等影响生态系统结构、土壤结构及表土根系结构，从而影响生态系统原有的物质循环等功能。

林下经济活动通过影响植物根系生物量、分布和营养元素周转，对生态系统的物质循环过程产生影响。除碳（C）、氢和氧元素外，植物生长所需要的其他营养元素均来自土壤；植物根系的分生区、伸长区和根毛区等吸收营养物质的主要部位均分布于表土层；根际土壤中营养元素的含量与土壤微生物群落对森林植物的生长发育至关重要，根际土壤中的葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和磷酸酶的活性均显著高于非根际土壤[15]，对根际土壤的扰动会在较大程度上影响营养元素的循环。林下经济的发展模式在不同程度上干扰表土和植物根系；林下养殖的动物会啃食或爪爬，甚至严重毁坏植物根系，导致生态系统物质不能正常循环。

为提高林下栽培作物的产量，林下种植往往伴随着大量施肥，施肥对土壤质量、肥力和微生物多样性及其活性均有重要影响，这种影响因肥料类型和施用方式不同存在差异。研究表明，长期施用无机肥可增加土壤中硝化细菌和纤维分解菌等生理菌落的微生物数量[16]；无机氮（N）、磷（P）和钾（K）肥的均衡施用可明显增加土壤中细菌、真菌和放线菌数量及其活性[15,17-18]；有机肥和无机肥的合理配施能增强微生物利用C 的能力，显著增加微生物功能多样性[19]。不均衡的施肥及长期施用相同配比的肥料会导致长期得不到补充的土壤养分成为限制因子，进而影响土壤微生物的群落组成与活性；长期单施N 肥可使土壤中的有效P 含量降低，抑制真菌生长[20]。施一定浓度的N 肥会降低树木的皮层组织，促进根中柱和导管的发育和运输功能，增加植物细根组织和叶片中N 与淀粉的含量[16]，但会明显降低C 浓 度、C/N、菌根侵染率[16]及可溶性糖 和P 浓度[21]。过低的C 浓度和C/N 会限制土壤微生物的活性。长期施肥能显著提高土壤中的有机质含量，但主要为非活性有机质[15]。有研究发现，经过29年施肥处理（（N 150 kg·hm-2·a-1、P（P2O575 kg·hm-2·a-1）或K（K2O 75 kg· hm-2· a-1））后，土壤有机C 含量和可提取腐殖质总量显著升高，但土壤中活性有机C的含量显著降低，腐殖化度有所降低，游离态富里酸向结合态胡敏酸转化[22]，这将进一步限制土壤微生物对C的获取。施用化肥能提高土壤中葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶的活性，但抑制磷酸多糖和磷脂的分解，导致土壤无机P积累，酸性磷酸酶活性下降34%[23]；化肥的施用显著降低了土壤总酶、葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、磷酸酶和水解酶的活性[24]及根际土壤中酚氧化物酶和过氧化物酶的活性[15]。土壤中非活性有机质含量的上升及C浓度和微生物酶活性的下降，影响土壤有机质的分解和营养元素的释放，在较大程度上影响森林土壤肥力和可持续性。

林下经济利用林下土地资源和林荫优势进行林下种植或养殖等生产活动，改变了土地利用方式，而土地利用方式的改变将会对森林生态系统和生态系统服务价值产生不同程度的影响。2000 —2015年，因转换土地利用，江苏省的生态系统服务价值每年损失576 亿元[25]。坡耕地退耕还林后，林地土壤的C、N 和P 含量均显著降低，C/P 和N/P 等土壤养分含量的限制性指标均显著升高[26]。红壤丘陵区旱地转变为林地后，土壤中的有机碳（SOC）、微生物生物量碳（MBC）和颗粒有机碳（POC）含量均显著升高，矿物结合态有机碳（MAOC）则降低[27]。草地转变为林地后，土壤中的SOC 含量上升[28]。荒地种植油茶（Camellia oleifera）后，土壤中的MBC 含量及FDA 水解酶和脱氢酶的活性均显著升高，土壤基础呼吸强度升高93.33%；种植玉米（Zea mays）后，土壤基础呼吸强度显著下降，下降了6.45%[29]。不同土地利用方式下，土壤的N转化存在差异；休耕地封育成为灌丛和森林后，土壤中的N 矿化和硝化速率显著升高，反硝化速率则显著下降[30]。可见，林下种植或养殖可通过改变土地利用方式影响土壤C、N和P 含量及有机C 和其组分含量，影响森林生态系统的物质循环。

综上所述，在发展林下经济的实践中，需因地制宜地调整措施，选取科学合理的模式和规模，减少土壤养分流失，维持森林生态系统物质循环过程。

2.2 生物多样性原理

森林生态系统中，乔、灌、草、枯枝落叶和土壤所构成的复杂垂直结构孕育了陆地上最丰富的物种宝库，繁育了众多的动植物和微生物。林下种植使得林下植物单一化，降低了林下植物和土壤动物的多样性，林下养殖对森林土壤动物和微生物的影响更显著。研究表明，林下养鸡模式中，鸡的活动较大程度地降低了林地植物和土壤微生物的多样性，随鸡活动干扰程度加大，林地内植物盖度、多样性、物种丰富度和均匀度均下降，土壤微生物活性降低[31]；鸡活动干扰程度较弱的情况下，鸡粪增加土壤中N 和C 含量，鸡粪对土壤细菌及真菌有激活作用，对放线菌数量有抑制作用[32]，林地土壤中细菌和真菌的数量呈先减少后增加的趋势[31]，放线菌数量则降低[33]。

如追求短期经济效益而在林下过度种养，会破坏原有的林下植被，降低森林生态系统的物种多样性。目前，在发展林下经济时，较多地关注种植或养殖的经济效益，忽视了对林地原有动植物和地下生物多样性的保护[12]，不利于林下经济的可持续发展，甚至会破坏森林生态系统的功能和生态平衡。

2.3 生态平衡原理

生态平衡是整个生物圈保持正常生命维持系统的重要条件，可为人类提供适宜的生态环境和稳定的物质资源供给。在一定时间内，生态系统的各组分间通过物质循环、能量流动和信息传递维持动态平衡，盲目地向生态系统中增加或减少某一物种，均有可能破坏生态系统的动态平衡[34]。森林生态系统中，植物通过各种各样的繁殖方式进行自然更新；发展林下经济是有目的的在林下培育农业、畜牧业品种，会对森林生态系统的自然更新过程产生影响，进而影响森林生态系统的生态平衡，尤其是在种养强度较大的情况下。林下养殖时，动物的践踏会破坏林间地被物及土壤结构，严重的地方林木根部裸露，林地变成了结构紧实的“运动场”，雨季时会出现水土和土壤养分流失及林木倒伏和直接死亡等现象[35]，对森林资源安全和林区生态平衡造成影响。林下经济的发展应维持森林生态系统结构与功能的稳定。

3 结论

林下经济是目前我国林业发展过程中备受重视的经济模式，是在不影响林木的正常生长、不降低其生态功能的前提下，以林地、园地资源为依托，以现代科技手段为支撑，充分利用林下自然环境条件，选择适合林下生长的微生物、动植物等，进行合理种植、养殖，构建稳定、持续的农业复合生态系统，是发展农业生产的一种新型农业经济。发展林下经济的目的是通过适度调整森林生态系统的种间关系，利用林下植物、菌物或动物资源，获得较理想的生态与经济效益。发展林下经济的基础是林业资源，前提是要保护生态，脱离这一前提，林下经济的发展就谈不上是节约型、循环型发展。因此，不管以何种模式发展林下经济，均需围绕发展林下经济的初衷，坚持以林业为主，生态优先，以经济效益为辅，以生态承载力为基础，确保上层林木健康生长，保证林地不受过分干扰，土壤结构不遭过度破坏，防止林下种养区成为污染源、疫病传播源或生物入侵基地，采取适量、适度和合理的原则，对林下植被、动物和菌物资源等进行保护，确保林地的可持续发展。