浅述设施草莓蜂授粉研究概况

高 艳，周伟良，寿青毅，张串联，何红霞，黄慧俊，刘 赟，胡 强，徐细建，骆 群，赵者云，熊卓林，席芳贵，张雪琦，江武军，胡景华，刘 锋，李 倩

（江西省养蜂研究所，江西 南昌 330052）

我国草莓种植面积超过17万hm2，其中85%为设施栽培。设施草莓因经济效益显著，种植面积也在不断地增加，已成为多个地区的特色效益产业[1]。

草莓属于雌雄同株的植物，但其自花结实率低，且很多优良品种的柱头高而雄蕊短加之设施草莓开花期正值冬季，温室内湿度大，空气流动性差，草莓容易授粉受精不良，导致畸形果现象比较严重，坐果率低，一般需要蜂授粉的方式来提高坐果率[2]。草莓经蜂授粉后果实质量、甜度和营养价值更高，蜂授粉后的草莓花也可以产生更重、更红、更结实、更少畸形和保质期更久的果实[3]。设施草莓应用的传粉昆虫主要有蜜蜂、熊蜂和无刺蜂等，常采用意大利蜜蜂（Apismelliferaligustica）、中华蜜蜂（Apis cerana cerana）、明亮熊蜂（Bombus.lucorum）、地熊蜂（Bombus terrestris）、凹唇壁蜂（Osmia excovataAlfken）[4]。文章从草莓的基本生物学要点入手，叙述了草莓蜂授粉的最新研究进展，并结合国内外其他作物蜂授粉影响因素的新研究，以期为后续深入进行草莓蜂授粉技术的探究提供思路。

1 影响蜂进行作物授粉行为的要素

研究表明，影响蜂访花授粉行为的主要因素有蜂群（蜂王的优劣、群势的强弱、蜂群密度、幼虫的数量、激素等）、目标作物（花的色、形、香、味、花蜜、花粉的营养成分、泌蜜量和吐粉量）、天气状况（温度、湿度、风和雨等）以及是否有竞争花、植物的病虫害和杀虫剂等药用残留、蜂箱的摆放位置等[5-9]。这些影响因素中，有关蜂群内部激素产生影响的文献报道也不在少数，如保幼激素能够诱导意大利蜜蜂（ApismelliferaL.）工蜂提前采集[10]；巢内蜜粉源的存储量会刺激工蜂的采集行为，幼虫信息素可以提高蜜蜂的访花积极性[11,12]；蜂王信息素会刺激新分蜂群采集花粉、培育幼虫[13]。

在蜂群密度影响因素方面，已开展一些研究工作，如Dedej等人[8]的试验数据表明兔眼蓝莓品种“Climax”在坐果、种子数量和成熟速度方面对蜜蜂密度的增加有积极的响应，认为蜜蜂的传粉也依赖于其蜂群的密度。Sabbahi等人[14]的研究结果显示，每公顷3群意蜂授粉的油菜田产量高达497 g/m2，而自花授粉时的产量为338 g/m2，蜂群授粉后油菜产量提高了46%，这些结果表明在油菜开花前期，每公顷至少引进3群意蜂，可以获得更高收益。Rachel Mallinger等[15]以高丛蓝莓为研究对象，在农场中沿2个独立的梯度选择放置西方蜜蜂的饲养密度(0.4～4.4蜂群/hm2)和熊蜂的饲养密度(0～1.2蜂群/hm2)，观察了人工饲养蜂和野生蜂的访花率，测量产量估计值。结果表明，作物产量受蜂访花率的限制，在研究的饲养密度范围内，增加人工饲养的熊蜂，可以增加传粉媒介对高丛蓝莓的访问率。

虽然蜜蜂授粉的研究已经检验了蜂群密度对作物产量的影响，但却忽视了这些蜂群数量变化所带来的负面影响。美国北部高丛蓝莓的高群体密度引起了养蜂人的担忧，他们认为更高的密度将加剧一种蜜蜂幼虫病——欧洲幼虫病(EFB,Melissococcus plutonius,Truper和déClari)的 爆 发。Kennedy Judith Grant等[16]研究的目的是确认在蓝莓授粉群体中EFB的流行程度，并确定群体中成年工蜂数量的田间水平变化是否可以解释蓝莓坐果率和/或产量的变化。在俄勒冈州的13个商业蓝莓田的2个生产季节中设置为10群蜂/hm2的相同放蜂密度，结果所有群体在蓝莓授粉开始时都有轻微的EFB症状，但2019年53%的群体和2020年41%的群体在授粉季节后立即出现症状，虽然蜂群平均群势不能预测坐果率的变化，但它与产量的变化有关，与年份无关。研究组通过飞行计数的线性模型(作为蜂群群势的代表)预测，如果蜂群群势比推荐的6脾最低限度强，则蓝莓的估计增产量可以高达25 t/hm2，这表明可以在不过度增加放蜂密度的情况下实现更高的授粉效益。

即使是自花授粉类的植株也需要吸引蜂类来确保坐果率。新热带兰花属(Sarcoglottis)有40余种，其花香味浓烈，目前仅有少数研究指出兰花蜂是其授粉者。Albuquerque等[17]为研究兰花属——凤梨肉舌兰（Sarcoglottis acaulis）的生殖生物学特性和其花香生态学意义，记录了凤梨肉舌兰传粉媒介；虽然是自花传粉的植物，但凤梨肉舌兰仍需依靠传粉媒介来促进坐果，而Eulaema atleticana和E.niveofasciata的雄性兰花蜂是仅有记录的传粉媒介，这些蜂只为采集凤梨肉舌兰的花蜜；尽管授粉频率较低，但凤梨肉舌兰的坐果率较高(77%)。此项研究认为可能是诸多因素包括凤梨肉舌兰释放少量花粉的授粉体，允许1只携带花粉的蜂为几朵花授粉、少量的花蜜、稳定的开花状态和有序的采集行为等这些共同作用确保了它的高坐果率。

此外，有研究应用蜜蜂传粉进行种子生产，如黄瓜、棉花、甘蓝、西瓜、青花菜等多个作物均有所报道[18]。

2 设施草莓蜂授粉相关研究进展

2.1 草莓基本生物学特性

草莓(Fragaria ananassaDuch.)的花可以包含数百个游离的单心皮，每个心皮由柱头、花柱和带有单个胚珠的子房组成。心皮嵌于花托内，在多个柱头和胚珠成功授粉和受精后，花托分别扩大，形成假果，即草莓果实[19]。目前，在自然界中已知存在的草莓属植物有25个种，广泛分布于美洲、欧洲和亚洲地区。草莓属倍性丰富，包括13个二倍体种、5个四倍体种、1个五倍体种1个六倍体种、3个八倍体种及2个十倍体种[20,21]。主要栽培品种有中国草莓（太空2008，妙香七号，白草莓，红袖添香、星都1号、燕香，天香、红颊）、欧美草莓（甜查理、卡姆罗莎、草莓王子）、日本草莓（红颜、枥女、章姬、丰香、幸香、鬼怒甘）等[8,22]。

2.2 .设施草莓蜂授粉技术研究进展

国内外对设施草莓蜂授粉有关的研究也在不断深入。影响中华蜜蜂对作物授粉的因素很多，且在不同年度、季节、地点、作物种类之间各有变化[23]，中蜂的授粉作用，也受农作物花朵密度、自身密度的影响。王凤鹤等[24]认为中蜂为冬季及早春温度较低状态下大棚草莓授粉最佳。研究发现中华蜜蜂是成都地区温室草莓授粉最有效的传粉昆虫[25]；而意大利蜜蜂更适宜为重庆设施草莓授粉，能够为设施草莓种植业创造巨大的效益，显著提高草莓种植户的实际收入，帮助地方政府及草莓种植户优选授粉蜂种，制定具有地方特色的授粉技术标准，为国家蜂授粉产业的发展奠定理论基础[26]。在宝鸡市草莓园试验区进行蜜蜂授粉，发现大棚草莓的坐果率显著提高，同时蜂群质量对授粉效果也存在一定的影响[27]；研究湛江地区蜜蜂授粉和人工授粉对温室草莓生长动态及果实质量的影响，发现蜜蜂授粉可改善设施草莓果实质量，提高产量，是一项安全有效的温室配套技术，可在温室草莓种植中推广应用[28]。就如何促进设施草莓蜂访花效率的相关研究中，唐明珠等人[29]通过在食物饲喂和添加嗅觉活性剂等不同处理条件下研究中蜂对大棚草莓的授粉效率，发现在不提供食物饲喂时，中蜂访花频率和单花停留时间均显著高于提供食物组，而施加嗅觉活性剂则与对照组无显著差异。针对设施草莓温室中，中蜂访花积极性不高的问题，张军飞等[30]基于昆虫触角电位测量系统筛选提高蜜蜂活性的嗅觉活性剂，设计复合糖水增效剂，对传统的糖水饲喂进行改良，结果发现以25%糖水与β-紫罗兰酮配制复合糖水增效剂可使中蜂的访花频率提高20.7%。

Makino等研究认为无刺蜂大棚生产的草莓比开放授粉大棚的质量更高，具有更大的商业价值，无刺蜂是温室草莓花的有效传粉者[31]。Wietzke等人[32]详细分析了自花授粉、开放授粉和人工授粉等不同授粉方式对果实发育和品质提高的生理响应。草莓自花授粉导致结实率降低(受精的瘦果)，植物生长素浓度降低，畸形果实的比例最高(>90%)，果实小且轻，大大降低了商业价值(只占开放授粉或人工授粉价值的8%)，并减少了果实的货架期；昆虫授粉使适销果实的平均商品价值提高了92%，人工授粉和开放授粉草莓的商业价值没有差别。授粉类型直接影响草莓果实中受精瘦果数量和植物激素IAA水平。开放授粉和人工授粉对果实外观和贮藏性能的改善似乎是由于有效授粉增加了IAA浓度。因此，在授粉昆虫的支持下，草莓果实的结实率应达到最大，因为授粉昆虫可以提高草莓果实的激素表达量、适销性(数量和质量)和货架期。总体而言，传粉者的存在使可售水果的平均商业价值提高了92%。人工密集授粉和开放授粉的商业价值没有明显区别。因此，授粉服务对果实发育的生理影响对于草莓的生产是至关重要的。Wietzke等人[32]研究表明，在农业系统中，自然授粉不仅对果实产量至关重要，而且对触发果实发育、果实品质和市场价值的生理过程也至关重要。昆虫传粉对作物产量和品质的积极影响也在其他作物(如油菜、苹果、大田豆、荞麦和甜瓜)中发现，其潜在的生理过程可与草莓果实相媲美。考虑到这一发现，昆虫授粉在农业系统中可以有助于减少作物损失，并帮助满足全球粮食需求。

入侵的外来植物，如草莓种植区附近的喜马拉雅凤仙花Impatiensglandulifera和小花青藤I.parviflora，也分别吸引蜜蜂和食蚜蝇。Najberek等[33]为测试外来植物是否会减少栽培草莓的授粉，以熊蜂对喜马拉雅凤仙花的重访，并定义了影响重访概率的因素（气温、传粉物种、家族种姓和大小、花面积、太阳辐射以及一天中的时间）。结果发现这2种外来物种减少了访问草莓的传粉者数量；当外来喜马拉雅凤仙花存在时，蜜蜂、熊蜂和食蚜蝇在草莓上的频率显著减少。这些数据表明在实验条件下，有吸引力的外来物种会减少草莓的授粉，这可能会对这种作物的产量产生负面影响，建议控制共享相同传粉媒介并在草莓附近的外来植物物种的生长。

此外，有研究表明，种植密度和种植时间会影响草莓产量，较高的植物密度可以促进异花传粉并提高单位表面积的生产力，可以通过打破植物休眠促进植株提前生长和增产[34]。

即使设施草莓蜂授粉技术的研究已经日趋成熟，目前依然存在一些较难解决的问题，主要有蜂群撞棚，违反蜜蜂生物学规律；草莓种植户不懂养蜂，养蜂农户不种草莓；授粉蜂群成本效益问题，蜂农授粉服务收益不如采蜜收益等[35]。存在的上述问题因种植区域的不同而产生不同的差异，如何最大程度解决这些问题仍然是今后设施草莓蜂授粉技术领域所需探讨的主要方向。

3 展望

蜂授粉可以有效地提高作物的产量与质量，对促进农民增收，降低农药残留量，维护生态平衡，发展优质农业具有重要意义，蜂为大田植物授粉和大棚植物授粉是现代农业生产方式的必然趋势。

设施草莓蜂授粉技术已在全国多地开展进行，如北京、浙江、陕西、贵州、四川、重庆、新疆等，其中北京市制定了设施草莓蜜蜂授粉技术规范的地方标准。国内也有很多对温室草莓蜂授粉技术要点及经验进行总结和归纳，部分文献总结概括了大棚草莓蜂授粉的蜂群管理技术。在前人的工作基础上，未来可以就草莓种植示范地区进行详细的蜂授粉技术规范和产业经济调研，将蜜蜂生物学特性与田间实际生态环境结合起来研究，能够大力推进草莓蜂授粉的实际应用与推广，促进设施草莓产业走向优质高效发展之路。