人为干扰对羊山湿地植物多样性的影响

方赞山 尹菡怿 钟才荣

(1.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院) 海口 571100；2.海口市自然资源和规划局 海口 570311)

湿地是水陆交界带特殊的生态系统[1-2]，在净化水质、涵养水源、维持生物多样性方面有较高的生态价值。植物是生态系统的重要组成部分，在维持生态系统的稳定方面发挥着重要作用[3-5]。羊山湿地是海口市绿色屏障和重要水源涵养地，被誉为“海口之肾”，孕育了丰富的植物资源，其中不乏珍稀濒危物种，在维持海口市及南渡江下游自然生态系统平衡、维护城市生态安全等方面发挥着极其重要的作用[6]。近年来，随着社会经济的发展和城市化进程的加速，建设项目用地时常侵占羊山湿地，出现了湿地面积减少、环境污染日益加剧、生态功能不断退化、外来物种入侵等一系列问题。受人为干扰的影响，羊山湿地生态系统承受着巨大压力，这些问题最终将会影响到海口市乃至整个琼北地区的生态安全。

人为干扰是自然环境中普遍存在的现象[7]，包括放牧、践踏、施肥、烧荒种地、森林砍伐等类型。随着城市化进程不断推进，人为干扰使得土地利用类型出现不同程度的变化，这些变化从一定程度上反映在生态系统特征中[8]。多项研究表明，人为干扰和城市化对物种多样性的变化和演替有显著影响[9-10]。通过改变植物群落物种组成、立地条件和多样性等，进而改变植物群落的结构与功能，影响其演替进程和方向。植物多样性是生物多样性的重要研究内容之一，物种多样性指数是主要的研究手段[11-12]，利用物种多样性指数研究植物群落的组成、结构、变化和发展，分析人为干扰的动态变化与区域植物多样性的演替规律，对湿地生态系统稳定性评价、保护和恢复具有重要意义[13]。

鉴于此，通过3S技术划分出不同人为干扰度区域，研究不同人为干扰区的动态变化特征及其驱动因素。采用样方调查法对羊山湿地不同人为干扰度区域进行调查，通过植物多样性指数的对比分析，研究人为干扰对湿地植物多样性的影响。旨在为今后湿地生态修复过程中，恢复被人为破坏的植物群落，构建“近自然”的湿地生态系统提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

羊山湿地地处热带北缘，属于季风性热带气候区，夏季长冬季短，季节特征不明显，气候温和，降水充沛，日照时间长，蒸发量大，湿度高。年平均气温23.8 ℃，年平均相对湿度为85%，年平均日照2 210 h，年平均降水量为1 639 mm。羊山湿地泛指海口市南部的火山熔岩湿地地区(图1)，总面积约370 km2，拥有数量众多的水库、河塘、沼泽等类型的淡水湿地。此地区西南部地势较高，东南部和北部地区地势较低，是我国热带地区唯一的火山熔岩湿地，且发育于热带滨海区域，拥有独特而多样的生物物种和群落，分布有野生维管束植物有687种[2]，隶属于119科413属，具有极高的生态和科研价值。

图1 研究区域区位图

1.2 研究方法

1.2.1 遥感判读

地表覆盖物与土地利用类型可以直观反映人为干扰的频率和强度[8]。采用2009年和2017年Landsat-8卫星(分辨率均为30m)2期的遥感影像作为主要数据源，结合Google在线地图，在ENVI 4.7中对2个不同时期的遥感影像进行几何校正，对照实地调查的结果，以2021年海口市第三次森林资源二类调查数据为基础，结合海南省林地落界数据在ArcGIS中进行人工修正，对错分、漏分的部分进行修改，并通过对部分地块进行实地考察验证修正数据。

1.2.2 人为干扰度划分

人为干扰程度从一定层面上来说是在指人类活动造成影响后，该区域土地和植被恢复原样的可能性以及恢复原样所需要的时间。通过划分人为干扰程度，可以较为准确的评估人为干扰程度的空间分布和梯度变化情况的累积性特征[14-15]。经过多次实地调查，掌握羊山湿地存在的地表覆盖要素主要有建筑用地、农田、菜园、荒地、森林、次生草地、道路、河流、裸露地、人工堆掘地、荒漠与裸露地表等21个分类。结合遥感解译结果对研究区域人为干扰程度进行划分。

1.2.3 样方调查

在2017年6月～2019年6月的两年时间内，对划定的干扰度区内选取具有代表性的植物群落[16-17]，设置20 m×20 m的标准样地，并在标准样地内划分4个10 m×10 m的小样方，调查样方内的所有植物，记录乔木、灌木、草本各层的物种群落数据以及样方的坐标信息，共设置小样方220个(图2，表1)。

图2 羊山湿地植物调查样点分布图

(1)乔木层：对胸径≥3 cm的乔木进行每木检尺，记录其树种、冠幅、树高、胸径；

(2)灌木层(包括胸径<3 cm的小乔木和幼苗)：记录其种类、冠幅、高度；对于难以计数的灌木层，可用其面积乘以1 m2内的株数即得总株数。

(3)草本层：记录其种名、高度、多度、分盖度等。

1.2.4 数据分析

本研究选取了Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数[16,18]。采用Microsoft Excel 2013与DPS17.0软件进行数据处理分析。

2 结果与分析

2.1 人为干扰度划分及其动态变化

2.1.1 遥感解译与干扰类型划分

通过遥感解译2009年和2017年2期海口羊山湿地地表覆盖要素的空间分布特征，共解译为五大类，分别为林地类、水体类、田地类、裸露地类和建筑用地类。其中，林地类包括乔木林、次生草地、灌木林等；水体类包括水库、河流、鱼塘、湖泊以及沼泽等人工或自然水体；田地类包括农田、旱地、草场、园地、绿化地等；裸露地类包括露天采石场、温室、裸露地、大棚以及其他人工堆掘地等；建筑用地类类等包括建筑用地、工业设施、硬化地表、固化池、道路以及其他构筑物。

结合遥感解译的结果，将5种地表覆盖类型划分为4个人为干扰级别。林地类和水体类人为干扰程度较小的区域划为微弱干扰(H1)；田地类如绿化地、水田、旱地等作用面积较广，但干扰程度相对低，且停止干扰几年内可恢复原样的区域划为轻度干扰(H2)；裸露地类如露天采石场、温室、其他人工堆掘地等地表植被明显受到干扰，但也可以恢复原来土质的区域划为中度干扰(H3)；从理论上说，不存在完全没有受到人为干扰或完全受人为干扰的区域。如建筑用地、工业设施、硬化地表、水泥硬化道路等构筑物受人类活动的影响频率较高，且难以恢复为原来土质地表的区域划为重度干扰(H4)(表1)。

表1 羊山湿地人为干扰程度分类表

2.1.2 人为干扰动态变化

对比2009年和2017年两个时期羊山湿地人为干扰情况发现(图3，表2)，不同程度干扰区面积占比由大到小依次为，微弱干扰、中度干扰、轻度干扰和重度干扰，其中2009年微弱干扰区面积为195.33 km2，占总面积52.57%，表明该时期羊山湿地总体生态环境较优，植被状况良好，人为干扰程度较低。2017年微弱干扰区面积出现大幅减小，变化值为27.69 km2。相反，重度干扰区增长了34.73%，面积为13.97 km2，主要原因是城市化进程加快，受工程项目建设、土地集约化开发等因素的影响，人为干扰加剧，微弱干扰区逐渐向轻度干扰和重度干扰转化；而由于土地利用率提高，裸露地得到利用和人工堆掘地大面积减小，并且羊山地区采石和盗挖火山石行为得到一定程度遏制，采石坑的复绿也促使中度干扰区面积出现减小；对比两年的数据，轻度干扰区出现大幅度增加，比2009年增长了44.8%，主要转化来源于微弱干扰和重度干扰。主要原因是由于重度干扰区人工绿化面积的增加和村落周边荒山荒地集约化开发利用。

图3 羊山湿地2009、2017年地表覆盖物土地利用图

表2 羊山湿地不同人为干扰度面积变化

2.2 植物多样性分析

2.2.1 物种组成分析

样方调查记录到维管束植物386种，隶属于63科256属。其中，蕨类植物11种，隶属7科10属，蕨类植物占区系种数的2.85%；裸子植物1种，隶属1科1属；被子植物374种，隶属55科245属。在被子植物中，双子叶植物299种，隶属43科189属，占区系种数的77.46%，为本植物区系的主体；单子叶植物75种，隶属12科56属，占区系种数的19.43%。

在上述386种植物中，本地种247种，占区系植物种数的63.99%；栽培种63种，占区系植物种数的16.32%；逸生种21种，占区系植物种数的5.44%；归化种35种，占区系植物种数的9.07%；外来入侵种20种，占区系植物种数的5.18%[19]。此外，还记录到珍稀濒危植物8种，分别为：国家Ⅰ级保护植物海南苏铁Cycashainanensis、国家Ⅱ级保护植物水菜花Otteliacordata、龙舌草Otteliaalismoides、水蕨Ceratopteristhalictroides；省级保护植物红花天料木Homliamhainanense、见血封喉Antiairstoxicaria、竹节树Caralliabrachiata、崖县球兰Hoyaliangii，且这些树种均呈现大、中、小多龄级的种群年龄结构，自然更新状况良好。

在上述386种植物中，乔木有78种，占20.21%；灌木有69种，占17.88%；草本植物218种，占56.48%；藤本植物21种，占5.44%。由于样方调查记录到的藤本植物所占比重较小，下文统计分析时，将其归为草本进行统计(图4)。从不同干扰区域看，草本植物均占较大比重，且人为干扰度与物种丰富正度呈反比关系，即随着干扰强度加大，植物物种丰富程度逐渐减小。

图4 不同程度人为干扰下群落科、属、种组成

微弱干扰区保存着海口市相对完好的热带季雨林，主要位于南渡江两岸及海口市国家级公益林地区域中。其中乔木多以热带半常绿树种为主，优势树种如苦楝Meliaazedarach、麻楝Chukrasiatabularis、白楸Mallotuspaniculatus、滑桃树Trewianudiflora、小叶榕F.concinna等，共同构成半常绿季雨林。灌木主要分布于乔木林间、河流沿岸和湿地边缘，其中以破布叶Microcospaniculata、鹊肾树Streblusasper、鲫鱼胆Maesaperlarius、假黄皮ClausenaexcavataBurm等构成林下灌木有优势群落；龙眼睛Phyllanthusreticulatus、风箱树Cephalanthustetrandrus、山榕F.heterophylla、露兜簕Pandanustectorius等是水边灌丛的主要成分；草本以水蔗草Apludamutica、牛筋草Eleusineindica等为主。

重度干扰区长期受人类经济活动的干扰，土地类型以荒地和部分干旱的荒废农田为主。植被由栽培种和入侵种构成，乔木层常见的如苦楝、小叶榕、马占相思Acaciamangium、桉树Eucalyptusexserta等；灌木有山小橘Glycosmispentaphylla、黑面神Breyniafruticosa、酒饼簕Atalantiabuxifolia、白饭树Fluggeavirosa、马缨丹Lantanacamara、龙眼睛Phyllanthusreticulatus等；草本以入侵种为主，主要分布在农耕闲地和弃荒3～5年左右的农耕地里，植物种类以假臭草群丛Ass.Eupatoriumcatarium、银胶菊群丛Ass.Partheniumhysterophorus和鬼针草群丛Ass.Bidensalba为主。湿生草地常见植物有凤眼莲Eichhorniacrassipes、大漂Pistiastratiotes、草龙Jussiaealinifolia、田基麻Hydroleazeylanica等，这些植物分布于该区湿生草地、弃荒水田或采石坑中。

从科属分布来看，微弱干扰区以大戟科Euphorbiaceae、桑科Moraceae、茜草科Rubiaceae、天南星科Araceae、番荔枝科Annonaceae、大风子科Flacourtiaceae、五加科Araliaceae、冬青科Aquifoliaceae、爵床科Acanthaceae等热带性科属植物为主。重度干扰区则多见禾本科Gramineae、菊科Compositae、莎草科Cyperaceae以及棕榈科Arecaceae等科属植物。

2.2.2 重要值分析

由表3可知，排序前五名的种类基本在多个干扰区都有记录到，为该地区植物群落的优势种。微弱干扰区和轻度干扰区的乔木种类基本为当地的乡土树种，如苦楝、厚皮树Lanneacoromandelica、对叶榕Ficushispida等，中度干扰区与重度干扰区以人工栽培的植物为主，如印度紫檀Pterocarpusindicus、高山榕Ficusaltissima、椰子Cocosnucifera等。灌木层以龙眼睛、马缨丹、酒饼簕为主。草本层在微弱干扰区和轻度干扰区基本是当地常见的野生草本，如竹叶草Oplismenuscompositus、华南毛蕨Cyclosorusparasiticus等。而中度干扰区与重度干扰区由于人为干扰加剧，当地原生植被遭到破坏后，给外来物种提供了生长条件，外来物种分布的种类和面积远高于微弱干扰区和轻度干扰区。本研究共记录到入侵植物19科33属42种。其中，入侵程度较高的如南美蟛蜞菊Sphagneticolatrilobata、飞机草Chromolaenaodoratum、薇甘菊Mikaniamicrantha、鬼针草Bidenspilosa、喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides、凤眼蓝Eichhorniacrassipes、银合欢Leucaenaleucocephala等，数量庞大，已经给羊山湿地的生态安全带来严重威胁。

表3 重要值排序前5位的植物统计

2.2.3 物种多样性指数分析

海口羊山湿地属于火山岩地貌，土地开垦难度较大，长期以来以小规模农耕活动为主，未开展过大规模机械化开垦。独特的热带火山岩地貌孕育了丰富的水生、湿生植被，维持了当地较高的植物多样性。从物种多样性指数变化趋势来看，Shannon-Wiener指数增大或者减小，Simpson指数也出现相同的变化，二者有着极大的关联性，物种丰富度越高，其植物多样性也相对较高。Simpson指数均在0.7以上，不同干扰区变化幅度不大，表明羊山湿地具有较高的植物物种多样性(图5)。

图5 羊山湿地植物群落Shannon-Wiener指数(H')和Simpson指数(D)数量特征

从不同干扰区域来看，微弱干扰与轻度干扰的乔木层Shannon-Wiener指数和Simpson指数均为最高。可见，在较低的人为干扰程度之下，乔木层比灌木层和草本层物种多样性水平较高，此时，群落稳定性和功能复杂性也相对较高，通常具有较强自我修复能力和抗干扰能力[7]，同时灌木层和草本层的植物种类也较为丰富；随着干扰程度逐渐增强，乔木层的Shannon-Wiener指数和Simpson指数随之降低，但草本层和灌木层的多样性指数仍维持高的水平。表明随着人为干扰加剧，对该区域的植物多样性造成一定的影响，尤以乔木层最为明显，灌木层与草本层由于栽培种和外来种的补充，物种多样性变化不大。

羊山湿地不同干扰区的植物Pielou指数表现不尽相同，不同干扰程度区域差距明显(图6)。从不同生活型的均匀度指数上看，微弱干扰区的草本层和重度干扰区域的乔木层Pielou指数为最低，分别为(0.788)和(0.767 7)，原因是微弱干扰区植物群落草本分布不均，以乔木类植物为主，而重度干扰区则以草本为主。反之，微弱干扰区由于树种多样，且群落结构也较为完整，因此乔木类植物的Pielou指数为最高(0.911 5)。由图5可以看出，乔木类植物随着人为干扰度的加剧，其Pielou指数随之下降。灌木类和草本类未呈现一定规律性。重度干扰区的乔木类以苦楝为绝对优势种，草本以鬼针草等为优势种，结合物种重要值和频数的排序来看，前五种远大于后续物种，导致羊山湿地植物群落均匀度出现降低。

图6 羊山湿地植物群落Pielou指数(J)数量特征

3 结论与讨论

(1)人为干扰加剧，物种多样性降低。物种多样性降低是多因素综合作用的结果[7]，其中，如土地开发利用等直接或间接的对植被及其生长环境的干扰与破坏，是影响植物多样性的关键因素[19-22]。在植物的生物学特性和种间干扰等因素综合作用下，局部尺度上植物群落结构、物种组成存在一定的差异[22]。调查发现，羊山湿地的物种数量以及多样性指数都具有高的水平，随着干扰程度的加大，Shannon-Wiener指数和Simpson指数呈减小趋势，Pielou指数随之降低，羊山湿地不同人为干扰区域植物物种组成与多样性指数，随着人为干扰程度加剧而降低，植物物种多样性指数与人为干扰程度成反比，这与通常人们的理解一致[23]；从植被组成上看，中度干扰区和轻度干扰区植被则表现为较强的次生性，物种丰富度较高，且植株长势良好，这与中度干扰假说[24]具有一致性。

(2)人为干扰为外来入侵植物的扩散提供可能。研究表明，物种多样性是生态系统抗干扰能力、恢复能力及环境适应能力的物质基础[19]，一个区域的物种多样性越高，则该区域抵御外来入侵的能力就越强[25]。2009～2017年的8年间，由于城市化进程加快，羊山地区人为干扰程度日益加剧，从该区域的物种组成上看，人为干扰对植物种类具有一定的筛选性，苦楝、对叶榕、潺槁木姜子、厚皮树和文定果等繁殖能力和生境适应性较强的物种，可在不同的干扰区内占据重要地位。外来物种和入侵植物在中度干扰、重度干扰所占比重较大，分别占总种数的32.5%和10.8%，乡土植物面临极大威胁[6]。从物种生活型来看，乔木层极易受到人为干扰的影响，且恢复速度较慢，自我修复能力较弱；灌木层物种较单一，总频数较低，恢复能力较弱；草本层物种较为丰富，受干扰后易得到恢复，且极易造成外来物种的入侵。

(3)保护区域典型植被，生态修复优先选用乡土树种。羊山地区属热带亚洲植物区系边缘，是中国华南植物区系和亚洲热带雨林的过度类型[26]。湿地保护的重点应对易受到干扰的群落和易危的物种进行保护，尤其是加强对当地典型的季雨林以及湿地边缘次生林的保护。调查发现，羊山地区分布有永庄水库、沙坡水库、羊山水库等多个饮用水水源地，因此，对于该区域水源涵养植被的保护尤为重要。虽然羊山湿地植物种类较丰富，但植物群落类型相对单一[27]。开展湿地生态修复时，应首先考虑乡土植物的运用，人工营造“近自然”、“多层次”植物群落，提高植物多样性和群落稳定性，恢复湿地生态系统的原真性和完整性，进而改善生态环境，涵养水源，净化水质。