列当科一新种——贵州藨寄生*

杨成华，杨冰，戴晓勇，代杰

(贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005)

列当科(Orobanchaceae)是多年生、二年生或一年生的寄生草本植物，不含或几乎不含叶绿素，以根寄生于其他植物的根部，一些种类是专性寄生植物。本科植物全球共有15属150多种，主要分布于北温带，少数种分布到非洲、大洋洲、亚洲和美洲。中国有9属42种，主要分布于西部，少数种分布到东北部、北部、中部、西南部和南部[1-2]。其中：藨寄生属(GleadoviaGamble & Prain) 有2个种，藨寄生(G.ruborumGamble & Prain) 和宝兴藨寄生(G.mupinenseHu)；该属植物分布于我国的西南部和喜马拉雅西北部，宝兴藨寄生属于我国特有种。根据贵州植物志记载[3]，贵州有列当科植物4属5种，在13个县(市、区)有分布，主要分布在一些原始林区，如梵净山、龙头大山、雷公山、宽阔水等地。2005年，在贵州省三都县又发现了1个新纪录的宝兴藨寄生[4]，使贵州省的列当科植物又增加了1个属1个种。在我们发现列当科新种的桐梓县，只记录到该科齿鳞草属(LathraeaLinnaeus)的齿鳞草(L.japonicaMiquel)1个种[5]。

桐梓县位于中国西南部的贵州省北部，与重庆市的南川区比邻，属于武陵山山脉，由于地处贵州高原向四川盆地的过渡地带，地形切割深，保存有比较好的原始森林，当地政府建立了柏箐黄莲自然保护区，在我们对该保护区进行科学考察的过程中，发现了这个列当科的植物，经过3次采集标本，查阅现有的文献，进行对比，均不同于现有的2个种——藨寄生(GleadoviaruborumGamble)和宝兴藨寄生(G.mupinenseHu)，确认是藨寄生属的一个新种，特进行发表。

近年来，在贵州发现植物的新纪录还是比较常有的事[6-8]，但是，发现植物新种则不常见，特别是像列当科这种主要分布区不在中国，且种类数量又不多的科，发现新种无疑是很有价值的事；并首次发现该科植物寄生于猕猴桃属(ActinidiaLindley)的种类[1-2]，这无疑丰富了对该科的寄主植物的认识。

贵州藨寄生(图1～图3、表1)

GleadoviaguizhouenseC.H.Yang&X.Y.Dai,sp.nov.

Parasitic herbs,annual;aggregate under stem,unitarily antrorse,5-10 cm tall.Root fine and densely branch,nest-like.Whole plant without chlorophyll,white,carnose,becoming blue dark when dry.Leaf squamiform,erect,alternate,oblong or ovate,0.4-1.2 cm×2-8 mm,apes obtuse,glabrous;bract lepidoid,about 0.5 cm×1 cm,ovate;3- 6 of flowers clustered at stem apex,erect;pedicel 0.8-1.3 cm,bractlets absent,piloglandulose;calyx tube campanulate,glabrous abaxially and adaxially,densely black spots abaxially,rigid,calyx tube 1.3-1.5 cm long,apex 5-lobed,lobes triangular,3-4 mm×4-5 mm;corolla bilabiate,white,corolla tube 3.8-5.2 cm long,apex densely yellow spur glands or glands,lower congested,corolla tube upper-middle enlarged,narrowed downward,upper significantly excavated abxially(labium side),apex 5-lobed with of different sizes,hemicycle,3-5 mm×4-7 mm,inner base villous;stamens 4,included,anthers 2-celled,lower-middle corolla tube inserted,filament 2-3 mm,villous,anthers yellow,4-5 mm,ovary ovate,glabrous,2-3 mm,1-locular,carpel 2,parietal placentas 2,seeds numerous;style 3.5-4 cm × 1 mm,stigma ampliated,non-split,densely dark spur glands.Fl.Early July;Fr.Aug.

一年生寄生草本；茎下部聚生，向上单一，高5～10 cm。根细而分枝密，交结成鸟巢状。全株无叶绿素，白色，肉质，干后变蓝黑色。叶鳞片状，直立，互生，长圆形或卵形，长0.4～1.2 cm，宽2～8 mm，先端钝圆，无毛。花苞片鳞片状，长宽约0.5 cm×1.0 cm，卵形；花3-6朵簇生于茎的顶端，花始终直立；花梗长0.8～1.3 cm，无小苞片，被腺毛；花萼钟状，内外无毛，外面有密集的黑点，质地较硬，萼筒长1.3～1.5 cm，顶端5裂，裂片略呈三角形，长3～4 mm，宽4～5 mm；花冠二唇形，白色，花冠长3.8～5.2 cm，外面密被顶端黄色的短柄腺体或腺体，下部较密，花冠筒中上部膨大，向下逐渐变小，上端背轴向(下唇一侧)明显凹入，顶端有大小不等的5个裂片，裂片半圆形，长3～5 mm，宽4～7 mm，花冠筒内侧下部被长柔毛；雄蕊4枚，内藏，花药2室发育，着生在花冠筒中下部，花丝长2～3 mm，被长柔毛，花药黄色，长4～5 mm，子房卵形，光滑无毛，长2～3 mm，1室，心皮2个，侧膜胎座2个，种子多数；花柱长3.5～4 cm，直径1 mm，柱头顶端膨大，不裂，密被黑色短柄腺体。5—6月出土生长。花期7月上旬—7月下旬,果期7—8月,8月之后枯萎。

Guizhou(贵州)Tongzi County，Huanglian township，Hunandong(桐梓县黄莲乡，湖南洞)，28.5N、107.0E，alt.1 570 m，2017-07-27，Chenghua Yang(杨成华)6952 (fr)(Holotype：GF；Isotypes：PE)。Guizhou：Tongzi County，Huanglian township，Hunandong，2017-07-4，Chenghua Yang(杨成华)6926 (fl)(Paratypes：GF)(GF)。Guizhou：Tongzi County，Huanglian township，Hunandong，2019-07-12，Xiaoyong Dai(戴晓勇)235 (fl) (GF)。

根据其雄蕊内藏，花萼钟形，顶端5裂，花冠两唇形，裂片不等大，花药2室发育，侧膜胎座2个的特征，属于列当科的藨寄生属(GleadoviaGamble et Prain)的种[1-2]。

该种在形态特征上近似于藨寄生(G.ruborumGamble)和宝兴藨寄生(G.mupinenseHu),不同之处在于该种的花梗无小苞片，花萼筒外有密集的黑点，花冠外被密集的腺毛，明显地区别于其他两个种(表1)。

目前，该种仅发现分布于中国西南部贵州省桐梓县柏箐黄莲自然保护区。

生境位于山坡中部，坡度约35°，土壤为沙页岩发育的山地黄壤；贵州藨寄生生长于常绿阔叶林下，寄生在中华猕猴桃(Actinidiachinensis)和京梨猕猴桃 (A.callosavar.henryi)植物的根部。森林郁闭度0.6，植被总覆盖度95%，乔木层覆盖度50%，高度12～18 m，胸径20～40 cm，乔木层主要种类有扁刺锥(Castanopsisplatyacantha)、滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)等；亚乔木层高度7～10 m，胸径10～20 cm，覆盖度40%，主要种类有喇叭杜鹃花(Rhododendrondiscolor)、尖叶四照花(Cornuselliptica)、青榨槭(Acerdavidii)等；灌木层高度0.3～4 m，覆盖度35%，主要种类有宜昌荚蒾(Viburnumerosum)、常山(Dichroafebrifuga)、周毛悬钩子(Rubusamphidasys)、梨叶悬钩子(R.pirifolius)、黄泡(R.pectinellus)、宜昌悬钩子(R.ichangensis)、女贞叶忍冬(Loniceraligustrina)、黑柃(Euryamacartneyi)、绿叶干橿(Linderaneesiana)、薄叶山矾(Symplocosanomala)、掌叶梁王茶(Metapanaxdelavayi)；草本层覆盖度5%，高度0.1～0.4 m，主要种类有华南鳞毛蕨(Dryopteristenuicula)、荩草(Arthraxonhispidus)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)等；层外藤本有中华猕猴桃、粉背南蛇藤(Celastrushypoleucus)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、亮叶鸡血藤(Calleryanitida)等，攀援于乔木层和灌木层上。

图1 贵州藨寄生注：A.植株，B.花，C.苞片，D.叶片，E.花冠(展开)，F.花萼(展开)，G.雌蕊，H.果实(横切面)， I.花萼表面。〔杨冰根据杨成华6926(fl)(GF)绘〕Fig.1 Gleadovia guizhouense C.H.Yang & X.Y.Dai

表1 贵州藨寄生与藨寄生和宝兴藨寄生的形态对比Tab.1 Comparison of morphological characteristics among Gleadovia guizhouense sp.nov.,G.ruborum and G.mupinense

图2 贵州藨寄生的生境和形态特征注：a.生境,b.植株,c.花,d.花冠展开,e.雌蕊,f.子房横截面Fig.2 Habitat and morphological characteristics of Gleadovia guizhouense C.H.Yang & X.Y.Dai

图3 贵州藨寄生的寄生形态和寄主注：a.寄生形态,b.寄主京梨猕猴桃( Actinidia.callosa var.henryi)Fig.3 Parasitic form and host of Gleadovia guizhouense C.H.Yang & X.Y.Dai

在2 a的调查期间，于面积约0.5 km2的范围内，只调查到5个聚群，约40个成熟的个体，根据IUCN红色名录标准(IUCN，2022)[9]，该物种非常稀有且分布有限，初步评估该物种为D级标准(群体小于50个成熟个体)。因此，该物种应该给予特别保护。

致谢：在该新种发现过程中，得到了贵州省科学技术厅“贵州杜鹃花科植物种类修订研究”(黔科合基础-ZK[2021]一般089)项目、“贵州省桐梓黄连柏箐自然保护区综合科学考察”项目和贵州省林业科学研究院院长基金项目“贵州杜鹃花科植物研究”的资助。在标本的鉴定和文章撰写过程中，中国科学院植物研究所的张志耘先生提出了宝贵的意见；英文翻译稿承蒙许广宇老师进行校对；在此一并致谢!