阴山中部不同密度华北落叶松人工林林分结构特征研究*

莎仁图雅，刘坤，张翠霞，乌日恒

(1.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特010010；2.内蒙古大青山森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 呼和浩特 010010；3.鄂尔多斯市林业和草原事业发展中心，内蒙古 鄂尔多斯 017010；4.内蒙古大青山国家级自然保护区管理局，内蒙古 呼和浩特 010010；5.沙地生物资源保护与培育国家林业局重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010010)

林分结构是林分特征的重要内容，通常包括非空间结构和空间结构[1]。非空间结构，采用胸径、树高和树种组成等指标描述[2-3]，空间结构包括林木空间分布格局、混交度、大小比数等指标[4]。林分结构是实现森林经营目标必须监测并调控的信息和功能要素。林分结构变化反映了群落与环境相互适应的动态过程。研究林分空间结构有助于理解森林建立、生长、死亡和更新等生态过程[1,5]。

华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)为松科(Pinaceae)落叶松属(Larix)乔木，具有速生、耐寒、耐旱的特点[6]，其天然林主要分布在山西、河北两省，人工林广泛分布于华北地区[7-8]。华北落叶松是适生区重要的速生丰产用材林造林树种，也是20世纪70～80年代，内蒙古地区赤峰以西山地(包括七老图山、蛮汉山、阴山等)荒山造林的主栽树种。经过40多年的造林实践证明：华北落叶松生长发育良好、适应性强，是适宜内蒙古半干旱土石山区的优良造林树种[9-10]。阴山山脉是我国北方重要的生态屏障及水源涵养地，诸多学者在阴山地区开展了华北落叶松人工林的土壤养分特征[11]、土壤理化性质[12]、凋落物[13]、生长模型[14-15]等相关研究；然而，对华北落叶松林分结构的研究较少，也很少有研究关注其林分密度与林分结构之间的关系。现阶段大部分华北落叶松林分已进入近成熟或成熟林阶段，由于未及时进行抚育间伐，表现出林分密度偏大、林分质量偏低等问题。本文通过对40 a生华北落叶松人工林不同密度林分结构特征的研究，揭示林分密度对林分结构的影响，探讨其近成熟林分适宜生长的林分密度以科学指导华北落叶松人工林的抚育经营，为实现华北落叶松人工林可持续经营提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古大青山国家级自然保护区的五道沟林场(110°45′52″～111°32′12″E、40°37′41″～40°57′30″N )，其地处阴山山脉中段大青山北坡，是森林与草原、干旱与半干旱区南缘的生态交错区，海拔1 800～2 100 m。气候属中温带大陆性半干旱季风气候区，年均气温3.5 ℃,年降水量400 mm,年蒸发量1 800 mm， ≥10℃年积温2 800 ℃，无霜期90～180 d。土壤以山地草甸土、栗钙土为主。植被类型主要有华北落叶松人工林、油松(Pinustabulaeformis)人工林、白桦(Betulaplatyphylla) 天然次生林，以及虎榛子(Ostyopsisdavidiana) 、绣线菊(Spiraeapubescens)天然灌丛。草本植物主要以菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、毛茛科(Ranunculaceae)、莎草科(Cyperaceae)等科植物为主。

1.2 样地设置与调查

2020年、2021年6—9月，在全面踏查研究区内华北落叶松人工林，掌握研究区内华北落叶松人工林生长、分布情况及抚育管理措施(开展过人工整枝和卫生伐)的基础上，选择林相整齐、人为干扰强度小、立地条件相近的40 a纯林林分，按现存林分密度(975、1 050、1 150、1 225、1 250、1 325、1 575、1 600、1 700和 2 050 株/hm2)设置20 m×20 m样地10块。选定样地的左下角作为布设的起点，使用罗盘仪、皮尺等工具规划样地边界，在四个边角设置木桩，使用喷漆对边界木做出明显标记。记录样地的经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度等信息。

表1 不同密度华北落叶松人工林样地概况Tab.1 Survey of L.principis -rupprechtii plantation with different density

以样地左下角为原点，下边线为x轴，左边线为y轴建立平面直角坐标系。测量并记录每1株乔木(包括枯死木)的胸径、树高、枝下高、冠幅以及坐标值(x,y)。在调查中，将样地进一步划分成4个10 m×10 m的小样方分别进行调查。每个小样方均以自己的左下角为原点，x、y轴的方向与样地相同或平行，按照蛇形顺序调查每棵树坐标位置，并在数据处理时转换为样地尺度的x、y坐标。

1.3 数据处理与分析

对样地内林木的胸径、树高、株数等进行测量和统计。起测胸径为5 cm，径阶距为2 cm， 树高以1 m步长为1个高度级。分析各林分胸径、树高的分布规律。

利用角尺度参数进行林木格局解析[4]。角尺度(Wi)利用样地尺度的x、y坐标计算参照木与相邻木形成的夹角并比较其与均匀分布的期望夹角(72°)的大小关系来描述林分水平分布格局。整个林分的分布特征用其均值表示，Wi有5种类型：Wi=0，为极均匀分布；Wi=0.25，为均匀分布；Wi=0.5，为随机分布；Wi=0.75，为不均匀分布；Wi=1，为极不均匀分布。Wi均值在0.475～0.517为随机分布的林分,当均值小于0.475时为均匀分布,大于0.517时为团状分布[16-17]。

利用Winkelmass软件计算角尺度，Excel(2016)进行生长指标、径阶分布、高度级分布的数据分析并作图，运用SPSS 25.0软件对林分生长的观测数据进行非参数秩和检验(Kruskal-wallis 法) 。数据采用平均值±标准差(mean±SD)表示，统计分析的显著性水平为α=0. 05。

2 结果与分析

2.1 不同密度落叶松人工林林木生长特征

样地调查结果见表2。

表2 不同密度华北落叶松人工林生长指标Tab.2 Growth index of L. principis-rupprechtii plantation with different density

由表2可知，40 a生不同密度华北落叶松林分平均胸径分布范围在14.82～21.42 cm之间，平均树高在16.38～20.23 m之间，平均冠幅在2.36～3.81 m之间，平均枝下高分布范围为4.36～6.90 m。经非参数秩和检验，不同密度林分间林木生长存在显著差异(P<0.05)(表3)。平均胸径随着林分密度的增加呈幂函数递减趋势，可拟合为方程y=522.02x-0.468(R2= 0.920 8)；平均冠幅随密度增加呈减小趋势；枝下高呈增大趋势。即密度越大的林分平均胸径、平均冠幅越小，枝下高越大。相关性分析显示：平均胸径、平均冠幅与林分密度呈极显著(P<0.01)的负相关关系，相关系数分别为-0.935、-0.838；平均枝下高与林分密度呈显著(P<0.05)正相关的关系，相关系数为0.730；平均树高依密度变化的规律不明显，不同密度林分落叶松的树高相差不大。

表3 不同密度华北落叶松人工林生长指标秩和检验Tab.3 Rank sum test results of growth Indexes of L. principis-rupprechtii plantation with different density

2.2 不同密度落叶松人工林的径阶分布特征

不同密度华北落叶松人工林的林分径阶基本呈现偏态分布规律。由于林分为同龄纯林，树种单一、株数径阶分布集中，但峰值有所不同，其中多数样地峰值分布在20 cm或22 cm径阶。当密度大于1 575 株/hm2时，峰值左移，以胸径小于19 cm的林木为主。低密度(975、1 050 株/hm2)林分的径阶呈现不规则的“前小后大”分布格局(图1)，6～18 cm 径阶林木株数占比分别为17.95%、38.10%，而胸径在 20～26 cm 径阶范围内的林木株数占比为82.05%、61.94%。低密度林分呈现小径阶乔木占比低，以大、中径阶乔木占绝对优势的特点，导致后期大、中径阶乔木的数量不能得到持续的补充，林分发展潜力不足而呈逐渐衰退的趋势。中密度(1 150、1 225、1 250、1 325、1 575 株/hm2)林分的径阶呈现较为相似的变化趋势，为右偏单峰山状分布，个体占比随着径阶的增加呈现显著的先上升后下降趋势，峰值分布在20、22、24 cm径阶。6～18 cm 径阶林木株数占比分别为60.87%、52.08%、48.00%、50.94%、58.73%，20～26 cm径阶的林木株数占比为39.13%、47.92%、52.00%、49.06%、41.27%。中密度林分大、中径阶乔木与小径阶乔木占比相差不大，小径阶略高，林分呈持续稳定发展的趋势。高密度(1 600、1 700、2 050 株/hm2)林分径阶呈现山状分布，部分样地出现2个峰值，有左偏趋势，峰值分布在14、16 cm径阶。胸径在6～18 cm径阶的林木株数占比分别为68.25%、80.88%、85.19%，胸径为20～26 cm 径阶的林木株数占比为31.75%、19.12%、14.81%。高密度林分以小径阶乔木占优势，大、中径阶乔木占比较低，小径阶乔木的存活、生长将决定林分的未来发展，群落发展表现不稳定。

2.3 不同密度落叶松人工林树高结构特征

不同密度落叶松人工林林分高度结构基本呈右偏态分布。林木个体树高集中分布在15.0～24.9 m高度级，占总株数的80.00%～98.41%。样地中，最大树高为 21.0 m，最小的为 3.5 m。林分高度级可分为 6个层级，0～4.9 m、5.0～9.9 m、10.0～14.9 m、15.0～19.9 m、20.0～24.9 m、25.0～29.5 m。在0～4.9 m高度级，仅有1 600、2 050 株/hm2样地有林木分布，占比为6.25%、1.23%；在5～9.9 m高度级，除975、1 225、1 325 株/hm2样地，其他样地均有林木分布，占比为1.47～7.81%；在10.0～14.9 m高度级，除975、1 150、1 575、1 600 株/hm2样地外，其他样地均有分布，占比为1.89%～9.52%；在15.0～19.9 m高度级，10个样地均有林木分布，占比为17.95%～98.11%；在20.0～24.9 m高度级，975、1 225、1 575、1 700、2 050 株/hm2样地有林木分布，占比为2.94%～82.05%。在975、1 225 株/hm2林分中，高度级的峰值出现在20.0～24.9 m，其他林分都分布在15.0～19.9 m，高度级随林分密度的变化未呈现出明显的规律性。小于10 m的树木数量很少，反映出40 a生华北落叶松人工林高生长竞争激烈，下层林木吸收太阳光困难，阻碍了林木更新。

胸径/cm 胸径/cm图1 不同密度华北落叶松人工林径阶分布特征注：图中不同大写字母表示不同密度样地，A.975 株/hm2,B.1 050 株/hm2,C.1 150 株/hm2,D.1 225 株/hm2,E.1 250 株/hm2,F.1 325 株/hm2,G.1 575 株/hm2,H.1 600 株/hm2,I.1 700 株/hm2,J.2 050 株/hm2Fig.1 Diameter structure distribution of L.principis-rupprechtii plantation with different density

表4 不同密度华北落叶松人工林高度级分布特征Tab.4 Height distribution characteristics of Larix principis-rupprechtii plantations with different density

2.4 不同密度落叶松人工林空间分布格局

不同密度林分角尺度分布呈近似正态分布，峰值均出现在Wi=0.50，即随机木占多数；10个密度林分中，Wi=0.50角尺度分布频率均占到0.419以上，接近半数，最高达0.731。Wi=0和Wi=1.00，即非常均匀和非常聚集的林木都很少、甚至不存在，其中Wi=0(非常均匀)分布频率最高仅为0.065，1 150、1 575、1 700 株/hm2这3个样地不存在分布非常均匀的林木；Wi=1.00(非常聚集)次之，分布频率最高为0.077，1 325、1 575、2 050 株/hm2样地不存在分布非常聚集的林木。Wi=0.25(均匀)和Wi=0.75(不均匀)的林木分布频率相似，在0.140～0.340之间。密度偏低的4个林分(975、1 050、1 150、1 225 株/hm2)，Wi=0.75(不均匀)、Wi=1.00(非常聚集)的角尺度频率之和大于等于Wi=0(非常均匀)、Wi=0.25(均匀)频率之和；密度大于1 225 株/hm2时，则相反。说明当密度增大到一定范围，均匀木数量增加，区域分化降低。不同密度落叶松人工林角尺度随密度增大而逐渐减小。低密度975、1 050 株/hm2林分为团状分布，中密度1 150、1 225、1 250、1 325、1 575株/hm2林分为随机分布，高密度1 600、1 700、2 050株/hm2林分为均匀分布。

表5 不同密度华北落叶松人工林角尺度分布特征Tab.5 Uniform angle index distribution characteristics of Larix principis-rupprechtii plantation with different densities

3 讨论与结论

林分结构反映种群个体在水平空间上的相互关系，决定了林分经营空间大小和发展的可能性，关系到林分的稳定性和生态系统功能的发挥[18-19]，林分结构是否合理是森林实现可持续发展的关键因素，林分密度是影响林分结构的重要因素。本研究发现阴山中部华北落叶松人工林胸径、冠幅与密度之间存在负相关关系，胸径与密度呈负指数幂函数关系，枝下高与密度呈正相关关系。这与严凤翔[20]、刘菊[21]对大青山、关帝山华北落叶松人工林的研究结果相符，也与冯宜明等[22]对甘肃南部云杉(Piceaasperata)人工林的研究结果一致。高生长与林分密度相关性不显著，这与刘继龙等[8]华北落叶松人工林的林分密度对胸径、冠幅、枝下高均有显著影响但对树高影响不显著的研究结果相符。人工林径阶基本属于偏态分布，在林分密度增大到一定程度时峰值径阶减小[23-26]，阴山中部华北落叶松人工林在林分密度大于1 575 株/hm2时其峰值也发生左偏。高度结构方面，树高主要分布集中在15.0～19.9 m高度级，结构较单一，中高级树木比重大。这可能是因为研究对象均为同一林龄的同龄纯林的缘故。林分结构越合理，其稳定性越高，发挥的功能越多。冯宜明等[22]认为随机分布更接近自然。阴山中部华北落叶松人工林随密度增大，林分空间结构分布呈聚集—随机—均匀的变化趋势。40 a生人工林初始结构都按照造林密度整齐排列呈均匀分布，随着生长发生分化，林分密度越小分化越明显。其中1 150～1 575株/hm2密度范围空间结构为随机分布，最为稳定。

林分密度反映了林分单株平均营养空间。随着林木的生长，林分密度过高会导致生长空间不足,从而影响林木生长速度和质量。林分密度过低也会产生负面影响、破坏林分结构的完整性，容易导致水土流失，从而影响生态功能的发挥[27-28]。李国雷等[29]认为20 a生华北落叶松人工林最优保留密度为1 550 株/hm2。张晓蓓[30]的研究结果显示25 a生华北落叶松人工林密度为1 500 株/hm2时,其生态水文综合评价结果最好。冯宜明等[22]研究发现云杉人工林在林分密度≤1 550 株/hm2时，林分为随机分布，更接近自然。本研究结果显示，林分密度≤1 050 株/hm2时大中径阶林木占比达60%以上，此种密度可作为用材林经营的适宜密度。当华北落叶松人工林林分密度为1 150～1 575 株/hm2时,其林分空间特征最稳定。由此可见，40 a生华北落叶松人工林稳定发展的密度上限是1 575株/hm2。