镇糯晚粳系列品种的特征特性与育种启示

林添资 孙立亭 景德道 余 波 杨 军 钱华飞 曾生元 李 闯 杜灿灿 胡庆峰 周义文 巫章平 龚红兵

（江苏丘陵地区镇江农业科学研究所，镇江 212400）

糯米是各种传统风味小吃、工业化食品和酿酒制醋的重要原料，随着糯米加工企业研发能力的提升，糯稻在相关领域得到广泛应用，全国糯稻种植面积逐步增多，从1990 年的40 万hm2增加到2012 年的约133.3 万hm2[1]。2020 年我国糯稻谷需求量达到550 万t，糯稻产业综合产值超过千亿元（数据源自中华粮网）。粳糯的品质好于籼糯，苏、皖两地是我国粳糯稻的主产区，常年种植面积在23.5 万hm2，年产糯稻谷达到200 万t 左右，是全国糯稻产业的风向标。随着水稻轻简化栽培（机插秧和直播稻）比例的逐年提升和优质糯米刚性需求的不断增长，在化肥农药协同减量增效的形势下，亟需优质、高产稳产、绿色高效的晚粳糯品种。

太湖流域晚粳糯种植历史悠久，种质资源丰富，先后有苏御糯、桂花糯、复虹糯、双城糯、紫金糯、太湖糯等主推品种；但糯稻育种明显滞后于常规粳稻育种，产量水平低于同熟期粳稻150～500kg/hm2[2]，如江苏省2001-2010 年仅审定5 个晚粳糯稻品种，且丰产性和综合农艺性状差于同熟期的粳稻。随着近年来审定渠道的拓展，糯稻品种审定数量亦呈“井喷”态势；但是成功实现产业化或成为主推品种，可有效满足生产者、稻米加工企业和消费者需求的品种并不多。镇糯晚粳系列品种镇糯19 号、镇糯20 号、镇糯762 和镇糯29 号在生产上表现出高产稳产、品质优、综合抗性好、生产高效的优势[3-4]，累计推广面积40 万hm2以上，2020 年获得江苏省农业科技创新一等奖。通过对4 个镇糯晚粳系列产业化品种（表1）的特性分析，分析镇糯系列的系谱、产量结构、品质指标、抗性表现和株型特征，以期对糯稻商业化育种实践有一定的借鉴意义。品种系谱、产量结构、品质指标和抗性结果数据引自国家水稻数据中心（https：//www.ricedata.cn/variety/）。

表1 镇糯晚粳系列品种审定及品种权申请情况

1 遗传背景

镇糯19 号以大面积主推品种武运粳21 号为母本，以优异糯稻中间材料武香糯2402 为父本选育而成，向上追溯4 代，共22 个亲本，有2 个亲本累计推广应用面积66.67 万hm2以上，4 个亲本推广应用面积在6.67 万～66.67 万hm2之间，同时兼具杭嘉湖稻区、太湖流域稻区、日本稻、东北粳稻、籼稻等遗传背景（图1）。镇糯19 号再与大面积主推品种武运粳23 号、镇糯241（淮稻5 号/镇稻2 号）和常农粳8号杂交选育，分别衍生出镇糯20 号、镇糯762 和镇糯29 号，进一步融合了多个大面积应用品种的遗传背景。镇糯系列遗传背景丰富，为适应大面积错综复杂的生态环境提供了遗传基础。

图1 镇糯晚粳系列系谱分析

2 特征特性

2.1 产量及产量构成4 个镇糯系列品种区域试验平均产量达10407.4kg/hm2，平均有效穗数324.0万穗/hm2，穗粒数129.3 粒，结实率94.4%，千粒重27.1g，比对照武运粳23 号或宁粳1 号增产极显著，平均增幅为4.7%，平均比对照早熟2.1d，日产量增幅均值为6.06%，表现为早熟、高产稳产（表2）。

表2 镇糯晚粳系列在区域试验的产量表现和穗粒结构

2.2 主要品质指标镇糯晚粳系列均达到优质糯稻标准，加工品质优，整精米率均值70.8%，高于NY/T 593—2013《食用稻品种品质》一级标准；直链淀粉含量1.0%～1.3%，均值1.1%，碱消值均值7.0级，白度均为1 级，表现出较好的蒸煮品质，热饭光泽好（脂肪含量平均为3.12%）、糯性好或佳、冷饭回生度低（软或较软）（表3）。

表3 镇糯晚粳系列品种稻米品质检测及食味品尝结果

2.3 综合抗病性据江苏省农业科学院植物保护研究所检测结果（表4）：镇糯系列中感或中抗白叶枯病、感或高感纹枯病，与对照武运粳23 号相仿；中感条纹叶枯病，不及对照武运粳23 号；用稻瘟病抗性基因Pita、Pib、Pi54的功能标记检测，镇糯19号含Pita+Pib，镇糯20 号、镇糯762 和镇糯29 号均含Pita+Pib+Pi54，武运粳23 号含Pib+Pi54，镇糯晚粳系列品种综合抗病性水平略强于对照武运粳23号，大面积生产自然发病轻于对照武运粳23 号。

表4 镇稻晚粳系列品种的抗病性鉴定结果

2.4 抗倒性与对照武运粳23 号相比，镇糯19 号的重心高度显著降低；镇糯20 号、镇糯29 号和镇糯762的重心高度略有降低（未达显著水平）；值得一提的是镇糯20 号和镇糯29 号的株高比对照极显著降低；镇糯762 在基部节间的长度占株高的比例极显著降低（表5）。镇糯系列节间配置合理，茎秆粗壮，叶鞘包茎紧实，具有良好的抗倒性，具有大面积推广应用的潜力。

表5 镇稻晚粳系列抗倒性部分相关指标的分析

3 育种启示

3.1 注重骨干亲本应用和提高长期以来，糯稻一直作为搭配品种在生产中应用，糯稻育种明显滞后于常规粳稻育种，利用非糯亲本的育种基础可以提高粳糯的育种起点，如镇糯20 号、镇糯29 号直接选用早熟晚粳主推品种武运粳23 号和常农粳8 号（均匀区试对照）作亲本，提高了育种起点和育种成效。

骨干亲本是育种的重要基础，指同一时期用于育种的亲本中在同样的世代内衍生的品种（系）数量较多、种植面积较大的育种材料[6]。比如武育粳3号、武运粳7 号和镇稻88 是江苏主推品种，累计推广面积分别达600 万hm2、330 万hm2和45 万hm2；又是育种中理想的骨干亲本，已分别衍生出84 个、68 个和69 个品种[7]。本研究的镇糯19 号在苏皖晚粳糯稻区表现出高（稳）产、优质、高效等优势，累计推广33 万hm2以上（数据来自国家水稻数据中心 https：//www.ricedata.cn/variety/），年推广面积最高达6.67 万hm2；同时，镇糯19 号作为重要的种质资源，截至2021 年12 月（审定后8 年），共衍生出16 个品种：本单位育成3 个，外单位培育出13 个，如扬粳糯系列（扬粳糯2 号、荃香糯3 号、扬粳糯5 号）、武香糯系列（武香糯7368、武育糯4819、武香糯109）、南粳糯2 号、苏糯7132、金单糯100 等品种；镇糯19 号随着育种的应用拓展，衍生品种将会不断增加，可作为糯稻的骨干亲本加强应用。

3.2 强化结实性和熟相的选择育种实践和研究表明：糯与非糯近等基因系仅在千粒重方面存在显著差异，导致其产量比后者低5%左右[8]，朱自忠[9]利用CRISPR/Cas9技术编辑9311、华占和野丝占等籼稻品种，获得相应的籼型糯性材料，并对糯性突变材料的产量构成要素进行分析，也证实突变体因千粒重显著降低最终导致产量显著降低。镇糯系列品种的选育中强化结实性指标[10]和熟相的选择，谷粒求中大粒，后期不早衰，活熟到老，成熟期单茎仍保持3 片绿叶，延长灌浆充实期，克服了糯稻将光合产物转化为贮藏物质的能力较非糯类型减弱的不足。4 个镇糯系列品种穗粒结构协调，尤其是结实率高（＞94.0%）、千粒重较高（＞27.0g），有利于高产稳产和品质协同提升。

3.3 强化品质关键指标选择糯稻品质评价指标目前主要围绕蒸煮品质（直链淀粉含量、碱消值、胶稠度）、外观品质（白度）及加工品质（糙米率和整精米率），相对较为简单、笼统；如直链淀粉含量≤2.0%，作为优糯一级到优糯三级的通用标准。镇糯系列品种直链淀粉含量低（1.0%～1.2%），白度为1 级，糯性佳，冷饭不易回生（较软不硬），基本满足糯米加工企业对糯米食味性和加工特异性的需求。

镇糯系列品种的糯性遗传基础来源于绍糯91-44，经过春江683、武香糯2402 传递到镇糯19 号，而后衍生出镇糯20 号、镇糯762、镇糯29 号；必须指出，优质食味粳稻品种武香粳9 号衍生出镇糯系列品种亲本武运粳21 号、武运粳23 号和常农粳8号（图1）；同样的，镇糯762 是镇糯241/镇糯19 号（糯/糯）杂交选育而成，镇糯241 是从桂花糯系统选育出镇稻2 号的后代，相对不同于镇糯19 号的亲缘；镇糯系列品种糯性佳（低直链淀粉）的特点是否与多个遗传背景的微效基因有关，有待于进一步分子数据确证。充分利用主效糯性基因wx和微效基因的累加效应，应是糯稻品质改良的努力方向。

3.4 强化绿色高效相关性状的选择随着生产成本的提高和家庭农场等新经营主体的涌现，高效生产需求日益迫切，强化生产高效相关性状的选择尤为重要。一是茎秆粗细适中有弹性、节间配置合理、耐肥抗倒。镇糯系列品种节间配置合理，基部3 个节间的长度占株高的比例低，重心较低，茎秆粗壮，叶鞘包茎紧实，具有良好的抗倒性；二是提高品种综合抗性水平。当前生产上的糯稻品种存在综合抗性不强、不能很好适应绿色生产的问题。镇糯系列品种累计推广45 万hm2以上，得益于水平抗性较好，田间稻瘟病、纹枯病及其他混生性病害轻，长相清秀；尤其是镇糯29 号，稻瘟病综合病指1.75，表现抗稻瘟病。总之，随着糯稻产业升级，绿色高效相关性状的选育是今后糯稻育种的努力方向之一，对保障稳定供给和人民生命健康等有着重要意义。