胡氏贵州龙新生个体形态学特征

温谦谦, 张启跃, 闵 筱, 周长勇, 文 芠,3, 胡世学, 黄金元

(1. 山东科技大学地球科学与工程学院, 山东 青岛 266590; 2. 中国地质调查局成都地质调查中心,四川 成都 610081; 3. 南京大学, 江苏 南京 210023)

0 前言

胡氏贵州龙最早由杨钟健进行报导,根据其发现者胡承志及产地而定名为胡氏贵州龙(杨钟健,1958)。 胡氏贵州龙属于在亚洲地区首次发现的原始鳍龙类型,中国西南地区滇东—黔西一带均有产出,最早发现于贵州省兴义市顶效镇(现义龙新区)绿荫村浪雾山,后在兴义市乌沙镇泥麦古村、安龙县龙广镇、云南省富源县(蒋志文,2002)等地也被发现。 贵州龙生活在距今2.4 亿年前的中三叠世拉丁期晚期(王立亭,1996a,2000b;杨瑞东,1997),前人曾对贵州龙的个体发育以及骨骼形态进行了描述,通过肱骨和股骨的长度比值差异大于1 或小于1 来分辨贵州龙是否已达性成熟(Lin et al.,1998),根据雌性贵州龙的荐肋既不与荐椎相结合也不同髂骨结合的特征而提出贵州龙生产方式可能为胎生,在贵州龙的性成熟上提出用SVL 值(吻—臀距)区分,雄性体在SVL 值超过126mm 后达到性成熟,而雌性体则是在 SVL 值达122mm 后为性成熟(Cheng et al.,2004)。 付宛璐等(2013)对腹部含胚胎化石的贵州龙进行了研究,认为活动骨盆的演化是进一步支持贵州龙为胎生的证据。 根据骨骼异速生长的特征可以将贵州龙的个体发育分为五个阶段,胚胎期(SVL 值 <25mm),幼年期(SVL 值 =25 ~50mm),少年期(SVL 值 =50 ~110mm 的),亚成年期(SVL 值=110 ~140mm)和成年期(SVL 值>140mm)(秦燕娇等,2014),在后续的研究中曾发现贵州龙肱骨的异速生长最早发生在胚胎期,从而推断贵州龙的性双型可以在胚胎期就能得到辨别(Xue et al.,2015),但有人对此提出异议,认为在贵州龙的性双型特征中,第二性征的差异出现是来自贵州龙骨骼生长过程中的各项数值增长的变化,除了肱骨远端具有相对明显的差别趋势外,其他的性别差异还需再进一步研究(Motani et al.,2015)。

虽然前人已经对贵州龙的各项生长发育指标给出了大致标准,但在对胎儿、幼体与母体的形态发育对比上还未给出具体的数据及比值。 在贵州龙的椎体节数统计上,也出现不同的数据,最初认为贵州龙颈椎背椎均为20 节(杨钟健,1958),后有人认为贵州龙颈椎背椎椎数分别为22 节、20 节(蒋志文,2002),近期有研究者认为则是颈椎数为25 ~26 节,背椎数为 18 ~19 节(付宛璐等,2013)。 以往的测量方法上也存在一些不足,如测量头骨时若将关节骨计算在内,可能会忽略关节骨容易在保存时丢失的情况,测量颈长(NL 值)与吻—臀距(SVL值)时,选用了肩臼部分至腰臼部分,未注意到部分被掩盖的椎体。 同时,有关于海生爬行动物的生殖方式也是研究领域内的一项难点,在不同种类的海生爬行动物类中,胚胎所保存的样本数量有限而导致了对其研究的薄弱。 本文通过对12 块包含胚胎、新生个体、幼体及单独幼体的贵州龙标本进行了形态描述及数据测量的统计对比,重点针对贵州龙胚胎—幼年期进行定量研究,并探讨了贵州龙的生殖方式及过程。

1 贵州龙的系统分类及主要特征

1.1 系统分类位置

1.2 研究材料和方法

本文着重选取了8 件采自兴义乌沙泥麦古—谢米一带的贵州龙化石与4 件采自义龙新区顶效的贵州龙化石,其中,5 件是含胚胎或幼崽的雌性个体(表1)。

表1 研究材料基本情况统计表Table 1 Statistical table of basic information of research materials

本次观察贵州龙化石使用莱卡M80 体视显微镜进行观察,拍照使用 CANON Mark5DIII 数码相机,绘图及测量均使用CorelDRAW 软件进行。 标本按照比例尺1∶1 状态下调至等大,用贝塞尔曲线拉出需要测量部分的曲线长度。 测量数据包括头骨吻部至寰椎前长度,颈椎1 ~25 节的长度,背椎18节加荐椎3 节的长度,尾椎量至可见骨块长度、肱骨和股骨的长度(图1)。

1.3 主要特征

胡氏贵州龙属于体型较小的海生爬行动物,成年体通常20 ~30cm 居多。 头部呈三角状,最宽处位于眼眶部分,吻短而尖。 背视化石可见头骨处有三组孔,分别是鼻孔、眼孔和上颞孔(图2)。 鼻孔短圆,特殊保存下呈三角形,眼眶为三组孔最大部分,为椭圆状,细长的上颞孔则为其特征之一。 贵州龙有着典型的几乎与背椎骨长度相当的头粗尾尖形肋骨,所以将贵州龙划分在肿肋龙科(杨钟健,1958)。 本文通过认真测量对比分析后,认为成年和幼体的椎体数量相同,均为颈椎25 节,背椎18节,荐椎3 节,尾椎40 节以上,前肢指骨数分别为4、5、5、4、3,后肢趾骨数则为 2、3、4、4、3。

1.4 性别判定

胡氏贵州龙属于典型的肿肋龙,肿肋龙的性双型主要表现在骨骼的肱骨形态上(Sander,1989)。可以利用肱骨的形态特征以及肱骨与股骨的比例进行性别判定(图2),肱骨与股骨几乎等长、肱骨结构简单圆润的为雌性,肱骨与股骨长度比值为1.21~ 1. 33、肱骨结构复杂,两端有延展的为雄性(Cheng et al., 2004a,2009b)。 尺骨的形态特征也可作为判断贵州龙性双型的方法,尺骨近端与远端比小于1.5 的为雌性,而大于1.5 的则为雄性(图2;秦燕娇等,2014)。 这些性别特征可以从腹腔内含胚胎的雌性贵州龙标本中得到进一步证实。

图2 胡氏贵州龙头骨及性双型特征(图上比例尺为1cm,下同)Fig. 2 Skull and sexual dimorphism of Keichousaurus hui(Scale bars are 1 cm, the same below)

2 贵州龙生殖形态与数据分析

2.1 性成熟特征

含胚胎是雌性贵州龙性成熟的直接证据,笔者通过测量性成熟个体的SVL 值,提出以含胚胎雌性贵州龙的SVL 值作为确定雌性贵州龙性成熟的指标。

图1 胡氏贵州龙测量方法示意图Fig.1 Measurement of Keichousaurus hui

带四条小贵州龙的XYQM01F(图13)雄性标本中雄性SVL 值为153.12mm;雌性标本XYTM03MF边保存的雄性贵州龙XYTM03MF-F(图8)SVL 值为157.48mm;小贵州龙出现破碎的标本XYTM01F(图9)中雄性的SVL 值为166.62mm;上述雄性性成熟SVL 值较前人研究的要大(126mm 后性成熟),可能同贵州龙育儿行为有关。

2.2 胚胎期形态特征

标本XYTM01M(图3)的雌性贵州龙SVL 值为221.15mm,本标本显示除了母体左下肢掌骨处单独有一条幼体贵州龙外,其余7 条幼体贵州龙均属于母体体内的胚胎。 母体内的胚胎排列在整个左侧体腔及右侧体腔下部,编号S3 的胚胎在母体内头尾蜷缩至几乎与体腔平行状态,SVL 值为32.99mm。母体正处于怀孕状态,所以腹部肋骨有明显向两端撑开的特征,身体的最细、中部与最宽处的比例可以区别于未处于怀孕状态时的雌性贵州龙。 标本体腔靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为1∶1.51∶1.89。

图3 标本XYTM01M 的照片和素描Fig.3 Photos and sketches of specimen XYTM01M

标本XYQM04S(图4)为一条蜷缩着的贵州龙幼体,SVL 值为32.14mm,样本蜷缩程度极大,推测是刚脱离母体但尚未舒展开四肢的胚胎。

图4 标本XYQM04S 的照片和素描Fig.4 Photos and line drawings of specimen XYQM04S

2.3 分娩期形态特征

标本XYQM01M(图5)的雌性贵州龙SVL 值为172.85mm,母体腹腔靠近下方部肋骨外翻,体腔靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为1∶1.58∶2.04,推测母体正处在刚分娩完毕状态,因怀孕足月而撑开的腹腔尚未恢复原貌。 编号为S7的新生个体贵州龙保存较好,可观察到其完整腹视状态下的头骨、肩带、体腔、腰带及部分尾部,SVL 值为40.80mm,该标本其余的贵州龙新生个体只可以观察到部分身体特征,暂无法量出确切的SVL 值。

图5 标本XYQM01M 的照片和素描Fig.5 Photos and line drawings of specimen XYQM01M

标本XYXJG01M(图6)的雌性贵州龙SVL 值为158.51mm,样本属于正在分娩中的雌性贵州龙,一条贵州龙幼体已经穿过母体产道探出大部分身躯,而母体腹中可观察到还有两条胎儿处于待分娩状态。 从处于分娩状态的S3 号贵州龙新生个体可知,贵州龙生产过程中,胎儿是以头部优先的方式出生。 S3 号幼体的 SVL 值为32.91mm。 成年雌性贵州龙身体靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为 1∶1.79∶2.02。

图6 标本XYXJG01M 的照片和素描Fig.6 Images and line drawings of specimen XYXJG01M

标本XYTM02M(图7)的雌性贵州龙SVL 值为257.04mm,属于正处于分娩过程的雌性贵州龙标本,通过观察,编号S1 的贵州龙新生个体覆于母体耻骨之上,四肢为半舒展状态,表明已经处于分娩之后一段时间。 在母体腰带之下有11 条新生个体贵州龙,腹腔内的骨块因修复问题,难以见到完整的模样,推测可能为包裹胚胎的覆膜残留。 编号为S5 的新生个体SVL 值为33.10mm,分娩过程中母体体腔肋骨向两端外扩,腹部宽度增大,靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为1 ∶1.68∶1.96。

图7 标本XYTM02M 的照片和素描Fig.7 Photos and line drawings of specimen XYTM02M

标本XYTM03MF(图8)显示处于分娩过程的雌性贵州龙身旁还伴随着一只雄性个体(其肱骨具两端向外扩展中间有明显弧度的特征),推测在贵州龙的生物行为里可能存在着雄性会在雌性生产过程中进行保护。 标本中雌性贵州龙 SVL 值为142.90mm,雄性贵州龙的SVL 值为157.48mm。 雌性贵州龙腹中尚存在待分娩的胎儿,体外有三条蜷缩的幼体贵州龙,其中编号S1 的贵州龙新生个体SVL 值为37.76mm,编号S3 的贵州龙新生个体SVL值为36.28mm,该标本独特之处在于,新生个体未处于分娩时贵州龙母体的泄殖孔之下,同时其腹中的胚胎显示分娩仍未结束,已经离开母体的新生个体四肢与头尾也未完全舒展,推测在分娩过程中雌性贵州龙并非一次产出所有胚胎。 标本中雌性贵州龙具备孕期分娩过程中母体体腔肋骨向两端外扩的特征,靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为1∶1.71∶2.07,而旁边的雄性体贵州龙的比例为 1∶1.47∶1.57。

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图8 标本 XYTM03MF 的照片和素描Fig.8 Photos and line drawings of specimen XYTM03MF

标本XYTM01F 的贵州龙 SVL 值为166.62mm(图9),贵州龙肱骨两端有明显向外扩展中间具有弧度的特征,显示其为雄性。 8 条贵州龙幼体位于成年体右侧,成年个体样本保存完整,但幼年体样本多数状态破碎,仅S4 号幼体可以观察到完整的躯干部分,其余均只保留了头骨及颈椎部分。

图9 标本XYTM01F 的照片和素描Fig.9 Photos and line drawings of specimen XYTM01F

标本XYQM01S 的贵州龙SVL 值为34.47mm(图10),幼年贵州龙的头骨、肩带、腰带、背椎、肋骨、尾椎等部分清晰可见,为记录幼年贵州龙的形态特征提供了确切的数据,短粗的肱骨和细长的股骨与成年体肱骨长于股骨刚好相反,可以看作是贵州龙骨骼异速生长的特征之一。 标本 XYQM03S(图11)为三条幼年贵州龙重叠一起,SVL 值分别为30.83mm、30.78mm、30.22mm,样本中三条小贵州龙均呈舒展的直线状态,相互重叠。 标本XYQM05S(图12)为实体和印模都有保存的幼体贵州龙,是本次研究中 SVL 值最小的幼体贵州龙, 仅有27.56mm,但四肢已处于舒展状态,此样本为贵州龙新生个体数值提供了更小体型的可能性。

图10 标本XYQM01S 的照片和素描Fig.10 Photos and line drawings of specimen XYQM01S

图11 标本XYQM03S 的照片和素描Fig.11 Photos and line drawings of specimen XYQM03S

图12 标本XYQM05S 的照片和素描Fig.12 Photos and line drawings of specimen XYQM05S

2.4 产后及幼儿特征

标本 XYQM01F(图 13)的贵州龙 SVL 值为153.12mm,样本中成年体贵州龙肱骨处两端向外扩展,中间有明显弧度的特征,据此将其归为雄性。成年体右侧顺序排列4 条幼体贵州龙,S1 号幼体贵州龙SVL 值为41.44mm,属于四条幼体贵州龙中体型最大的一条, S2 号幼体贵州龙 SVL 值为34.67mm;S3 号幼体贵州龙SVL 值为35.28mm;S4号幼体贵州龙SVL 值为33.60mm。 其中S3 号幼体贵州龙因头部被压于成年体掌下,影响对其头骨长度的测量,其余3 条幼体贵州龙头部数据均可以获得精确的数值。

图13 标本XYQM01F 的照片和素描Fig.13 Photos and line drawings of specimen XYQM01F

标本XYQM02M(图14)的雌性贵州龙SVL 值为158.87mm,具有典型的平滑且圆润的肱骨形态,两条幼体贵州龙分别位于右肩与左腹旁。 雌性贵州龙整个体腔宽度几乎相等,靠近肩带、体腔中部及靠近腰带部分宽度比例为1∶1.26∶1.41,无怀孕或分娩特征。 腹腔内部含有团块状黑色物体,其中无明显骨骼特征,推测为消化后的食物。 编号S1 的幼体贵州龙SVL 值为36.19mm,编号S2 幼体贵州龙SVL 值为36.98mm,两条幼体贵州龙皆四肢舒展,应属于可以自由行动的幼体贵州龙范畴。

图14 标本 XYQM02M 的照片和素描Fig.14 Photos and line drawings of specimen XYQM02M

2.5 贵州龙母子骨骼数据对比分析

从三种标本形态分别整理出处于不同时期的贵州龙新生个体数据,XYQM01M 是一件处于胚胎期还未分娩的样本,标本XYQM04S 以其独特的蜷缩状表明其刚脱离母体,两件标本均属于胚胎期。标 本 XYQM01M、 XYTM02M、 XYTM03MF、 和XYXJG01M 为正在分娩的贵州龙,其体内及泄殖腔下的贵州龙幼体属于新生个体。 标本XYQM02M 母体未存在孕期及分娩期特征、XYQM01F、XYTM01F中成年体贵州龙为雄性贵州龙, XYQM01S、XYQM03S、XYQM05S 为单一的贵州龙幼体,统称为幼儿期贵州龙。

从表2 中显示,虽然XYTM01M 处于贵州龙的胚胎期,但是腹中小贵州龙的各项数据与处于分娩期内的新生个体贵州龙十分相近,证明此样本体内胎胚已经成熟,接近分娩时期。 表3 的样本特征为母体正在分娩期的贵州龙新生个体,虽然处于同一生长阶段,但数据却出现两组SVL 值(分别为31.04~32.26mm 和 35.23 ~37.76mm)。 该数值与母体大小无关,甚至两组数值的还会存在于同一母体样本中,推测两组数据可能同新生个体性别相关。 另外,表4 中幼年体贵州龙的数据差异因样本差异同样存在两组不同的SVL 值,并且该值的跨度极大,第一组为 30.83 ~ 34.74mm;第二组为 35.28 ~41.44mm。 可以将其细分为幼体的两个生长阶段,刚出生的新生个体和已经自由成长了一段时间的幼儿期贵州龙。 值得注意的是,编号XYQM04S 的样本数据,与表1 中胚胎期的贵州龙都存在SVL 值数据差异,并且样本贵州龙整个身体极大程度的蜷缩在一起,可能是尚未发育成熟而从母体中早产而出的胚胎。

表2 胡氏贵州龙胚胎标本测量数据Table 2 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui-embryos 单位:mm

表3 胡氏贵州龙标本新生个体测量数据Table 3 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui-newborns 单位:mm

表4 胡氏贵州龙幼儿标本测量数据Table 4 Measurements of the skeletons of Keichousaurus hui-juvenile 单位:mm

通过表2 ~表4 中7 项贵州龙成年体与幼体的数据对比,可以看出无论成年体型大小与否,幼年期贵州龙的各项数值都未出现太大差异。 贵州龙成年体与幼年体SL(头骨)数值比较(图15)显示贵州龙新生个体的头骨约占成年体头骨的一半,且并非头部较大的成年体贵州龙所孕育的胚胎在数值上就相对偏大,去掉幼体贵州龙头骨最大与最小的数值后,贵州龙新生个体的头长平均值为8.56mm。贵州龙的颈椎和尾椎在埋藏保存过程中容易脱落丢失,因此在比较中容易出现小幅度的数值变动。肱骨长度和股骨长度部分在统计数据中出现了两组数值,肱骨为1.42 ~1.95mm、2.20 ~2.76mm。 股骨为2.20 ~2.98mm、3.13 ~3.92mm,肱骨明显短于股骨,肱股之间的比例为1∶1.09。 幼年体样本中SVL 值涵盖了从27 ~41mm,皆处于新生个体的SVL值范围内。

图15 胡氏贵州龙成年个体与幼体个体数据比值Fig.15 The ratio of measurements for Keichousaurus hui adults and juveniles

3 比较与讨论

3.1 特征比较

前人在研究中描述过幼年期贵州龙个体特征:头体颅顶处囟门大开,眼眶靠前的部分短于靠后的部分;颈椎相对于成年体而言较短宽,神经棘不发达。 四肢的骨化程度较弱,腕骨与跗骨均未完全骨化(Lin et al.,1998)。 通过对比(图16),可以看出幼体贵州龙的眼眶靠前部分与靠后部分长度相当,没有出现很明显的差异。 随着头骨在生长发育的过程中,眼眶前后占比逐渐产生变化,眶后部分在整个头部占比加大,成年体头部有明显的眶前眶后长度差,眼眶后部分长于眼眶前部分,属于贵州龙头部异速生长中又一显著的差异。

单独以眼眶生长走向作比较(图16),等比例将成体及幼体的头骨放为相同大小的情况下,可见贵州龙在生长过程中,头骨的生长主要发生在眶后部分,而眼眶的生长只存在非常细微的大小差异。

图16 胡氏贵州龙成年个体与幼年个体头部骨骼对比Fig.16 The ratio of the head for Keichousaurus hui adults and juveniles

通过对比不同性别的贵州龙样本,可以观察到雄性与雌性个体背肋存在弯曲形态的不同(图17),贵州龙的背肋按照不同的曲率及长度可以将其分为10 组,雌性贵州龙和雄性贵州龙肋骨对比可发现两者之间存在弧度的差异,雌性贵州龙肋骨从第6节开始与雄性贵州龙肋骨的弯曲程度产生明显的差异,这种肋骨形态差异可能解释为适应生育作出变化。

图17 胡氏贵州龙雌性与雄性肋骨对比Fig.17 Comparison of the costa for Keichousaurus hui males and females

在成年体与幼年体肩带腰带的对比中(图18),可以观察到贵州龙处于新生个体时期的肩胛骨膨大,肩胛骨与乌喙骨的比例相当,而成年体则为乌喙骨大于肩胛骨。 贵州龙新生个体短粗的肱骨和细长的股骨,推测幼体时期的贵州龙在运动中会更多使用到后肢力量。

其次,成年贵州龙肱骨的形态是辨别贵州龙两性差异的典型特征(图18),曾有研究者认为贵州龙两性异性的特征在幼年期就已经显现出(Xue et al.,2015),而也有学者对此持不同的意见,其认为幼年体的贵州龙除肱骨形态上的差别之外,其余的两性性征还需再多进行研究讨论(Motani et al.,2015)。通过对比研究所收集标本,笔者发现除肱骨、尺骨之间存在明显的两性形态差异外,成年贵州龙在肩带部分的锁骨占比长度与腰带部分的组合形态上也可能存在两性差异,如由耻骨和坐骨内侧所构成的空间差异表现出雄性腰带较扁长的特征。

图18 胡氏贵州龙成年个体与幼年个体肩带腰带骨骼对比Fig.18 Comparison of shoulder girdle and pelvic girdle for Keichousaurus hui adults and juveniles

在关于贵州龙的生殖方式中,标本XYQM01M、XYTM01M 与XYTM02M 中含胚胎数量揭示了贵州龙属于多胎生的动物,孕育一胎数量可多达11 条。贵州龙的多胎生殖特点也解答了为何同期贵州龙能够如此繁之多,标本XYXJG01M 保存了贵州龙母体在分娩过程中胎儿是如何出生的过程,证实了贵州龙胎儿以头部先出的方式产出,与鱼龙Chaohusaurus生产方式相似(Motani et al.,2014)。

3.2 生殖讨论

根据现生爬行类动物的生殖方式来看,目前多数爬行类是以卵生为主要的生殖方式,但仍有约百分之二十左右的爬行动物为卵胎生或胎生的类型(吴延庆,2017)。 在蜥蜴和蛇的研究中发现,它们同时包含了有卵生(大多数)与卵胎生(沙蜥、森蚺等),卵胎生是基于卵生生物在演化中为适应环境而做出的改变,是卵生物种以延长胚胎在母体中的时间从而使胚胎能够在母体中得到更好的发育并直接将新生个体完整分娩出的繁殖模式(孙燕燕,2012)。 而在海生爬行类动物中,已知的鱼龙、蛇颈龙等类群都属于胎生动物(Motani et al., 2014),贵州龙作为生活在浅海区域的海生爬行动物,所发掘出的化石证据直接表明为胚胎是在腹腔中,通过对贵州龙腰带的观察,可以看到其荐肋的形态呈棒状,不与两端的荐椎及髂骨相结合,髂骨的形态简化后通过荐肋同荐椎部分有着微弱的连接,存在着活动骨盆的可能性(付宛璐等,2013)。 由此可以推断能为胎儿通过产道扩宽空间。 因此,贵州龙的生殖方式也更有可能偏向胎生(图19)。

图19 胡氏贵州龙生产过程复原图Fig.19 The reconstruction of the reproduction for Keichousaurus hui

4 结论

(1) 贵州龙新生个体 SVL 值在 31. 04 ~32.26mm 这个范围内,且该数值的变动与母体大小无直接联系。 新生个体头骨平均长度为8.56mm,肱骨明显短于股骨,肱股比例为1∶1.09。 肱骨长度为1.42~1.95mm 之间,股骨长度为2.20~2.98mm 之间,推测贵州龙幼体在运动中会更多使用后肢力量。

(2)胡氏贵州龙的新生个体出生方式为头部优先,刚从母体产道内出来时呈四肢收拢,头尾朝身体方向蜷缩的形态。 贵州龙属多胎型海生爬行动物,一胎数量可多达11 条,在分娩过程中并非一次产出所有胚胎。

(3)以腹内含胚胎雌性贵州龙的SVL 值作为性成熟的指标,雌性性成熟时SVL 值为142~257mm,孕期分娩过程中母体具有体腔肋骨向两端外扩的特征。

(4)贵州龙的成体与幼体颈椎均为25 节、背椎18节、荐椎3 节;细长的上颞孔则为其典型特征之一。

(5)贵州龙在生长过程中的主要差异在头部有明显的展示,其主要生长迹象表现在眶后,眼眶的大小在头骨占比表现在生长过程中几乎无变化。

致谢:本文中所使用的化石分别来自兴义地质公园博物馆、三叠纪博物馆、黔龙古生物化石博物馆及乌沙化石保护之家,文中所附贵州龙生产复原图由黔龙古生物化石博物馆提供,感谢三家博物馆及化石保护之家所提供珍贵标本用以本次研究。在此对以上单位致以诚挚的谢意。 两位匿名评审专家提出了宝贵意见和建议,在此一并表示感谢。