河流鱼类栖息地水环境条件研究进展

邬 鑫

(重庆交通大学河海学院，重庆 400074)

1 鱼类栖息地研究进展

鱼类在河流生态系统中指示着河流生态系统的健康状况，鱼类栖息地是鱼类长期生存并完成全部生活史的水域范围，也叫作鱼类生境，是组成河流系统的重要部分。随着经济的飞速发展，河流生态系统遭到一定程度的破坏，2008年我国针对内河航道生态建设与保护理念开始形成，正式提出了“生态航道”的概念，内河航道的生态建设与保护得到重视。生态航道建设成为发展需要的新方向，提倡鱼类生境保护和鱼类生境重建得到大力弘扬，在生态航道领域国内学者开展了大量研究。河流为鱼类提供生存、生长和繁殖的一切环境要素，鱼类的环境选择偏好与鱼的类别和所处时期有关，同一尾鱼在其个体生活史中通常会有不同的栖息场所，如产卵场、越冬场、索饵场以及休息的栖息地等。探究鱼类与栖息地间的关系是生态河道的重要研究领域，水温、地形地貌、水深、流速、水质等因素是鱼类对栖息地选择的重要参数，也是鱼类生境评价体系中的关键指标。为了综合考虑率多因素对栖息地共同作用的影响，不少研究利用栖息地适宜性分析以及鱼类生境评价模型分析了国内外各类栖息地。

国内外学者对鱼类栖息地开展了大量研究，随着新技术的蓬勃兴起，鱼类栖息地研究从20世纪的定性分析到现阶段主要利用数值模拟以及物理模型等手段研究，鱼类栖息地研究主要集中于微观尺度的定量分析栖息地水流特性以及栖息地适宜性评价等。国外对鱼类栖息地研究较早，实践应用方面经验丰富[1]并形成了较为成熟的应用体系。早在20世纪40年代美国就开始注意到河流生物减少的问题，20世纪中期国外就开始对鱼类栖息地进行定性研究。现阶段宏观尺度的河流生态系统修复技术已逐渐成熟，栖息地的小尺度环境因子研究是当前河流生态建设研究的重要方向。法国Marzina[2]认为，探究河流生物群落分布特征与栖息地小尺度环境因子之间的联系，有利于河流生物多样性的恢复。近年来鱼类栖息地的评价体系日趋完善，并在世界各国得到应用。建立栖息地模型是当前栖息地分析的常见手段，应用于大型水库的多元分析法对鱼类栖息地状况进行调查和评估分析，利用物种分布模型(SDMs)可以生成非常精细的近岸信息，模拟近岸鱼类栖息地。

我国对鱼类栖息地的研究较晚，初期大多研究集中在理论层面，而近年来实际应用方面得到迅速发展。我国20世纪80—90年代开始对鱼类的数量、形态和分布等给予关注并进行调查研究，21世纪初研究者的关注点开始从鱼类本身转移到栖息地。早期研究了生态系统中鱼类种群特点，随着基础研究的逐步深入，鱼类栖息的适宜性与环境变量成为当前研究重点。朱瑶[3]认为，大坝建设造成水流状态、水温、水质、底质和地形等因素的变化，因此多方面因素对鱼类栖息地造成间接影响或直接破坏；杨宇等[4]详细说明了如何用水力学特征量方法来综合评价栖息地复杂水流的流动过程，其中流速、流量、含沙量、水深、底质类型、弗劳德数、雷诺数是用于表征栖息地水动力学的关键参数；郝增超和尚松浩[5]提出采用理想点法求解的多目标评价法，并以鱼类为指示物种模拟河道生态需水量；诸葛亦斯等[6]建立了幼鱼期鲫鱼生长对流速响应的关系，获取流速适宜性曲线；党莉等[7]耦合平面二维水动力模拟构建栖息地适宜性模型，计算并分析水库调节作用下对自然河流栖息地适宜性的改变；张俊等[8]基于CFD三维数值模拟结合现场勘测，研究了人工坝体对泸州市江段人工修复鱼类栖息地水动力特性的改变及影响机制；徐观兵等[9]系统地构建了人工采砂坑深潭鱼类栖息地的水动力评价模型，评价结果反映了采砂前后采砂坑内的环境演变和生境状况。

2 鱼类生境影响指标分析

所有的河流条件都会对鱼类栖息地有一定的影响，如底质、河流生物结构、水温、流速、水深等。从环境角度分析鱼类栖息地的主要影响因素有水质、水文及水动特性、地势地貌，其中每项影响因素都包括多种指标。水质因素包括水温、溶解氧、COD、BOD5、pH值、总氮、总磷、各种有机质、电导率、浑浊度等。水动力因素包括流速、傅汝德数、流速梯度和动能梯度。河流水文因素指河流的水文特征，包括径流量、含沙量、汛期、结冰期、水能资源、流速及水位。根据各项指标与栖息地的相关性大小，结合河流实际情况可从上述影响因素中筛选出影响因子，构建合理的评价体系。有研究表明，流速、湿周和水力半径为一级影响因子，水深、过水面积为二级影响因子，弗劳德数和宽深比为无影响因子。

2.1 水质对鱼类栖息地的影响

众多学者研究结果表明，水质影响鱼类的生长繁殖、群落结构和空间分布，进而影响鱼类栖息地。不少研究为了探明关键水环境因子对鱼类栖息分布的影响，建立鱼类密度与水温、溶解氧、浊度、叶绿素a等因子的相关关系进行分析，筛选出相关性显著的水质因子如水温、浊度、溶解氧等。李艳丽等[10]研究发现pH、ρ(DO)、ρ(TN)和硬度是直接影响浑太河流域鱼类群落的关键水质指标，电导率、水温、TDS(TDS为总溶解性固体)等环境因子影响滦河鱼类群落空间的分布。

水温是影响鱼类生长发育、代谢强度的关键性环境因素，水温对鱼类的影响主要体现在生长、繁殖、摄食、代谢速率、游泳能力等方面。鱼类是变温动物对水温极为敏感，在适宜温度范围内水温越高代谢、发育越快。不同鱼类对水温的适应能力不同，草鱼的适宜温度为20～32℃，但在0.5～38℃的淡水中也能生存；鳜鱼的生长水温为7～32℃；鲤鱼适宜在25～32℃的水温范围生存；而鲫鱼适宜生长的水温为25～30℃。

水的pH值低于6.5时会导致鱼类缺氧，是因为水体pH偏低会引起鱼类血液中的pH值下降，造成血液中血红蛋白的携氧功能受损，从而导致鱼缺氧症状。此外，pH值过高或过低时水体中离子的毒性会增强，如pH过低S2-、CN-、HCO3-等转化为H2S、HCN、CO2，这些物质毒性很强；pH值过高时，氨根离子将被还原为氨分子。当水体为强酸强碱时，鱼类以及水体中的大多生物都无法存活。通常情况下维持鱼类正常生长的水环境pH值范围为6.5～8.5，大部分幼鱼的最适pH值为7.5～8，成鱼阶段的最适pH值为6.5～7.5。同时pH和碱度对鱼类的理化影响、毒性作用具有协同作用。

溶解氧影响水体质量和水生生物生存，决定着鱼类呼吸系统能否正常运行。有研究表明，通常溶解氧在3mg·L-1以上鱼类才能生存[11]，通常地表水的溶氧量在5～10mg·L-1。溶解氧5mg·L-1以上时，鱼类摄食正常；溶解氧小于3mg·L-1时，容易引起鱼类不摄食，停止生长，甚至会出现浮头；当溶解氧在0.6～0.8mg·L-1时，鱼类就开始死亡。当溶解氧含量过高时也会引发鱼类的气泡病。另外，保证水中溶解氧充足可抑制厌氧微生物的生长，减少微生物有毒代谢物质的生成。而溶解氧不足时，水中的无机盐、有机化合物等成分难以被分解，容易成为危害鱼类生长的成分。此外，水中的藻类以及水生动植物作为鱼类的食物来源，其生长依赖于充足的溶解氧。

2.2 地势地貌对鱼类栖息地的影响

地势地貌特征决定了河流栖息地的物理特征，不少研究证明了在水质、水量不变的条件下，河流生物多样性与地势地貌构成线性关系，地势地貌对河流生物的群落结构和环境功能存在影响，也是以鱼类为主的水生生物群落多样性的重要影响因子。早在20世纪80年代就有研究表明,鱼类的种类、数目与河流地形相关，水深、河床质、河宽、坡降等随河流等级变化，而改变鱼类种群结构。地势地貌包含了栖息地的基本物理形态和所处位置，有利的地势为鱼类逃避天敌、栖息以及捕捉食物等行为提供条件。河流地貌形态与泥沙沉积、水质等密切相关，深潭、浅滩、深坨、浅流等多样化生存空间的交替出现有利于鱼类栖息。栖息地的地形因素如河道底质、蜿蜒度、坡降、宽深比、横宽比等是影响河道水流特征的主要因子，其改变着水压、流速、流量的分布。海拔影响着环境温度、氧气含量，海拔越高温度越低，空气中的氧含量越少，从而影响鱼类栖息环境。鱼类在同一条河流不同地貌单元中的分布情况存在差异，通常深潭浅滩交替的生境更有利鱼类繁殖。这是因为深潭为鱼类提供了良好的栖息环境，而浅滩适宜鱼类产卵，两者交替出现的复杂生境能满足鱼类生存的多方面因素的需求。王宏涛等[12]研究发现，不同鱼类繁殖所需的河流地貌类型不同。地形越复杂的河段生物资源越丰富，鱼类食物来源就越多。林育青[13]等在探究拆坝对生态系统的影响时发现，拆坝使河流生境类型、河床地貌等发生了改变，造成鱼类生境变化。

2.3 水文及水动特性对鱼类栖息地的影响

不同水文形式下鱼类分布的空间结构、群落结构组成以及数量都存在差异，同时河流生物栖息地的状况可由流量、水深、流速等参数来反映，这也证明着水文、水动因素对栖息地的影响不可忽视。鱼类在生境中的空间分布差异，恰恰体现了流量、水深、流速等诸多环境因子在空间上呈一定的时空变化规律。王云涛等[14]对太子河流域的鱼类群落分布做了系统比较，考虑到不同水生态区鱼类群落分布特征与环境因子(河道平均深度、平均流速、水质、水温)之间的变化，并基于鱼类完整性指数对河流健康进行评价。由于鱼类能感知水流信号，当水流条件发生改变时会栖息环境，河流生物习性和栖息地都受到水文情势的干扰。

在竖直方向上河流液面与河床的距离叫水深，水深不是固定不变的，受地形、径流量、降雨等多种因素干扰，同一条河流中深沱生境水深高于浅滩生境的水深。在河流的垂直结构上流速、水温、溶解氧等水环境要素存在差异，水环境要素的异质性导致了垂直结构上物种分布的差异，为不同类型的鱼提供生存空间。当流量增加上游流体冲击增强时，在水深大的生境中鱼类可以逃避到冲击较小的中下层。在河流垂直结构上分布着不同类型的生物，孔雀鱼、斑马鱼、龙鱼、鲢鱼、鳙鱼等主要在水体上层活动，神仙鱼、七彩神仙鱼、灯鱼、红鼻剪刀、地图鱼等主要在中层水体活动，草鱼活动范围广主要在中下层水体，清道夫、鼠鱼、鲤鱼、鲫鱼、泥鳅、青鱼主要在水底活动。

流速表征水体的流动情况，适宜的流速为鱼类产卵、孵化提供条件。鱼类能够感知水体流速大小和方向，不同类型鱼的适宜流速、偏好流速、极限流速存在差异，游泳能力的不同导致其生境选择偏好不同。绝大多数的鱼类都有趋流性，通常鱼类适宜在流速0.4～0.8m·s-1的水域中活动。有研究表明，缓流和急流比静水更适宜鱼类生存，适当流速大小的水流还能携带水中的有机颗粒，急流生境中的鱼类可以从这些有机物中获得能量来维持生命。流速过大鱼类需要消耗大量的能量来维持平衡，容易造成疲劳，当水体流速超过鱼类的极限流速时鱼类将会被冲走。陵吻虾虎鱼、宽鳍鱲、平舟原缨口鳅等适宜在流速较大的生境种活动，而泥鳅、高体鳑鮍、鲤、鲫等更倾向于流速平缓的生境。数值模拟技术的发展让栖息地水动力研究更广泛，水动力模型分析不同条件下的水流均匀性、傅汝德数等栖息地水动力指标，可得到鱼类适宜流速范围。骆辉煌[15]通过三维水动力模型分析得到中华鲟的适宜流速范围为0.73～2.13m·s-1，较适宜流速范围是1.08～1.78m·s-1。宋波澜等[16]认为,鲫、大眼鳜和黄颡鱼的相对偏好游速分别为2.31BL·s-1、1.86BL·s-1和1.60BL·s-1左右(BL为鱼体长)。

3 结论与展望

综上所述，鱼类栖息地受到水质、水文情势、水动、地势地貌等多种因素的共同作用。除水环境因素对鱼类栖息地的影响，生物因素也是不可忽略的。鱼类与栖息地之间关系的分析方法通常用到生境评估，常见的有栖息地适宜性模型。根据鱼类栖息地的影响指标，结合流域实际情况可构建栖息地评价体系。Richter B D等[17]基于32个水文测量指标，并分为5大类，评估河流生态水文系统的变化。为了保证分析栖息地影响因素时的准确性，确保选取河流生境的代表性。结合数值模拟、现场调研的鱼类栖息地评价体系已日益完善，在此基础上应考虑生物、景观等因素的作用。现有鱼类栖息地影响因素研究，定量分析以及原理探讨较少，分析的种类不全面，国内大多集中于中华鲟、4大家鱼。今后需开展鱼类栖息地更深入的研究，摸清鱼类不同生命阶段所需的环境条件，以及综合鱼类的环境指标。