基于MaxEnt模型和ArcGIS的藜麦气候适宜性研究

李东育，刘 贝，徐养诚，孙大帅，宋 笑，韩大勇

（1.伊犁师范大学，新疆 伊犁835000;2.伊犁师范大学 资源与生态研究所,新疆 伊犁 835000;3.伊犁哈萨克自治州农业农村局，新疆 伊犁 835000;4.通标标准技术服务（青岛）有限公司，山东 青岛 266101）

相关研究表明未来气候的变化对全球的环境、生态会产生重大影响，可能威胁人类的生存环境。研究植物对生物气候因素的适宜性，开展农作物对生物气候因素的适宜性评估，建立农作物气候适宜性模型，可为农作物种植结构的调整、优化布局以及种植策略提供科学指导[1]。藜麦（Chenopodium quinoa Willd），为藜科（Chenopodiaceae）藜属（Chenopodium）的一年生双子叶草本植物，又称南美藜、藜谷、昆诺阿藜、印第安麦、奎藜等，具有营养价值高，营养成分全面，具有多种开发利用价值，被国际营养学家称为“营养黄金”“超级谷物”，国际市场需求强劲,发展前景十分广阔。FAO曾将2013年设为“国际藜麦年”，呼吁全球关注藜麦在保障粮食和营养安全、消除贫困等方面所发挥的作用[2-3]。藜麦原产于南美洲安第斯山脉地区，已有超过7000年的种植历史[4-5]。藜麦适合生长于赤道附近热带、副热带干湿分明的高温气候，从2℃到35℃均为其适温范围，最适温度范围为14～18℃，在除生殖生长外的其他生长阶段，可在-1～0℃的霜冻条件下继续生长，在植株结实后，最低可在-6℃的低温生长。藜麦属长夜植物，喜欢强光照；可在海拔4500 m的高山、高原地区生长。耐盐碱，可在pH值4.5～9.5,排水良好的砂质土壤或壤质砂土中种植[6]。秘鲁、玻利维亚、厄瓜多尔等国家最早开始商业化种植，20世纪90年代后，开始逐步被引入北美、欧洲等地。我国最早于上世纪八十年代末在西藏地区进行引种试种，之后在该区域境内大规模地进行小面积试种均取得成功。目前，我国皖、甘、冀、蒙、黑、湘、苏、赣、吉、辽、晋、陕、沪、川、新和浙等省份均有藜麦种植[7]，但普遍产量较低[8]。MaxEnt模型是基于最大熵原理的生态位模型（MaxEnt Model），由Phillips等基于Jaynes提出的最大熵理论采用JAVA语言编写（Phillips and Jaynes），用于预测物种在未知区域的分布概率（分布的适宜程度），具有需要样本量少，预测结果准确等特征[9]，广泛应用于物种分布预测。如：冬小麦（Triticum aestivum L.）[10]；水稻（Oryza sativa L.）[11-12]；欧亚种酿酒葡萄（Vitis vinifera L.）[13]；红枣（Zizyphus jujuba Mill）[14-15]；荔枝（Litchi Chinensis Sonn.）[16]；宁夏枸杞（Lycium barbarum L.）[17]。本研究拟采用MaxEnt模型，基于收集到的各点的藜麦分布数据和环境因素，对藜麦在全球的潜在适生区进行预测，以期为农业部门收集种植资源、引种、试种藜麦和产区规划种植提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 藜麦在全球的分布数据获取

本文中用于预测的藜麦分布点的数据来源有：（1）查询全球生物多样性信息数据库(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)中藜麦在全球范围内的数分布点（https://www.gbif.org/zh/occurrence/search）；（2）查阅近年来引种试种藜麦成功地区的地理位置数据，使用GoogleEarth软件确定已经试种成功地区的经纬度数据。将所有数据集，删除重复数据后使用Microsoft Excel将其转化为CSV格式留用。

1.2 模拟软件下载及运行

MaxEnt模型从官方网站(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)下载，为MaxEnt Versi on 3.4.1。本文采用MaxEnt模型中刀切法（jackknife test）对主要生物气候因素贡献率进行分析，采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic，ROC)线下面积值(area under curve，AUC)对模型的模拟结果进行评价。AUC值的取值范围为［0，1］，越接近1表明预测结果准确度就越高[18-19]。

1.3 生物气候因素数据获取

使用该研究中的19个环境变量来构建Maxent模型，从世界气候数据库(http://www.worldclim.org)中下载了19个气候变量的数据，其中包括8个与降雨有关的气候因素以及11个与温度有关的气候因素。利用WorldClim Version2下载1970—2020年数据时，分辨率设置为10ARC-minutes。

2 结果与分析

2.1 主要生物气候因素的贡献率及筛选

运用MaxEnt模型对19个气候因素进行贡献率分析的结果表明，年平均温度，温度季节变化方差，最冷季度平均温度的贡献率较高，均大于10%。最热月份最高温度，最冷月份最低温度，最湿季度平均温度对藜麦的分布的贡献率次之，大于2%。累计贡献率达89.1%。

表1 19个生物气候因素对藜麦潜在分布的贡献率及累计贡献率

为减少共线性对MaxEnt模拟过程及其结果的影响，对影响藜麦分布的主要生物气候因素进行相关性分析。年平均温度bio1和最冷月份最低温度bio6与最冷季度平均温度bio 11的相关性较高[20]，因此在模型模拟过程中，参考各生物气候因素的重要性后，剔除最冷季度平均温度bio11，进行最终模拟。

表2 主要生物气候因素之间的相关性

2.2 模型验证

本研究运用MaxEnt模型在输入360个全球分布点数据以及5个影响藜麦分布的主要气候因素之后，最终模拟输出的ROC曲线如图1所示，基于环境变量的藜麦在全球的适宜性分布模型的AUC值为0.945，依据AUC值评价标准，表明本次预测结果极好。

图1 MaxEnt模型的ROC曲线

2.3 藜麦在全球的潜在适生区

预测结果表明，藜麦在全球的高度适生区为南美洲安第斯山脉西麓，欧洲西部的德国、法国、英国和丹麦的部分地区，非洲的埃塞俄比亚西部、肯尼亚西南部、刚果东部和南非东南部的部分地区，亚洲中国云南的部分地区，北美洲墨西哥的部分地区，大洋洲的伊里安岛中部、新西兰南部的部分地区和澳大利亚东部和南部的沿海地区。占陆地面积的1.83%。

中度适生区在欧洲的德国、法国、西班牙和葡萄牙的部分地区，非洲的南非东部、津巴布韦中东部、纳米比亚中部、安哥拉西部、肯尼亚西南部、刚果东部、坦桑尼亚西北部、布隆迪、卢旺达等国家和地区的部分区域，北美洲美国西北部沿海地区和墨西哥中部地区的部分区域，南美洲安第斯山西麓随高度适生区呈带状分布、巴西、乌拉圭和阿根廷东部沿海的部分区域，大洋洲与安第斯山脉西麓类似，伴随高度适生区呈带状分布。亚洲主要分布在中国的云南、西藏、青海、甘肃、陕西、宁夏、山西、内蒙和辽宁的部分地区。占陆地面积的3.11%。

图2 藜麦在全球的潜在适生区

图3 主要环境变量刀切法测试结果

低度适生区主要分布在欧洲西部，北美洲墨西哥中部、美国中西部地区以及苏必利尔湖南部地区，南美洲阿根廷南部，乌拉圭和巴西东南部沿海地区，非洲埃色俄比亚西部、肯尼亚西南部、坦桑尼亚北部、刚果东南部、乌干达南部、安哥拉、纳米比亚中西部、南非东部、津巴布韦和马达加斯加东部。亚洲主要分布在我国的广西、西藏、山西、河北、内蒙、外蒙古南部大部分、东北三省、以及新疆、青海、宁夏在内的西北五省地区，大洋洲澳大利亚西南部和东南部沿海地区。占陆地面积的10.49%。

3 结论与讨论

全球最大的藜麦种质资源中心位于玻利维亚，于20世纪后期建成，收集了包括高原、峡谷、盐滩、多雨湿润和海岸等5种生态类型的3000多个种质。我国引进的藜麦品种很多，但品种退化严重，其丰产性、抗病性和品质均表现较差，在低海拔地区藜麦株高过高易倒[21]。野生近缘种相较于栽培品种，其生存条件更为恶劣，具备在逆境中更强的生存能力，因此寻找藜麦的野生近缘种，并充分利用野生近缘种进行遗传育种是解决当前栽培品种品质退化的最为有效的方式之一。本研究结果表明，南美安第斯山脉区域和欧洲西部的德国、法国和英国的部分地区是藜麦高度适生区域，这些区域可能蕴藏着更多的藜麦种质资源有待收集、研究。将来可尝试与这些地区的国家或组织进行合作研究，提升我国藜麦种质资源及相关技术的储备，推动我国藜麦育种产业的快速发展。

为促进藜麦产业的合理布局，基于已经收集到的藜麦在全球的地理分布点和生物气候因素，采用MaxEnt模型预测藜麦在全球的潜在适生区，表明我国的云南、青海、甘肃、陕西、陕西、内蒙等区域具有气候优势，刀切法结果表明MaxEnt模型可以用来预测藜麦潜在的适生区分布。本研究预测结果与我国藜麦引种种植区域重叠率高，结果可靠。我国自2008年山西静乐县开始大规模的种植，随后甘肃、青海、吉林和河北等地开始大面积种植，超过17个省（自治区）开展了引种、试种工作[21-22]，已成为非原产国家中藜麦种植第二大国，仅次于美国。

物种的空间分布格局是由历史气候、地质等条件相互作用形成的，气候条件对物种的分布具有重要影响[23]。本研究结果表明，影响藜麦分布范围的6个主要气候因素都与温度有关，温度是影响藜麦生长和潜在分布的主要生物气候因素，湿度相关的因素对其分布的影响较弱。这可能与其起源地的冷凉和高海拔生境条件密切相关。土壤因子、年均太阳辐射量以及海拔对物种的潜在分布也有一定的影响，后期我们将结合以上因素进行进一步地探索，以获取更多的信息支撑国内藜麦推广种植的发展。