茶树硒营养研究进展与展望

董 方，李小飞，金玲莉，杨菲颖，沈思言，谢 枫*

（1.江西省农业科学院 园艺研究所，江西 南昌 330200；2.江西省农业科学院，江西 南昌 330200）

硒（Selenium，Se）是人和动物生命必需的微量元素，适量地摄入Se元素具有增强免疫力、预防癌症、预防心血管疾病、延缓衰老等功效，人体缺Se易造成克山病和大骨节病的发生，而过量Se的摄入则会引起中毒［1-2］。长期膳食补充有机Se是一种有效的防治缺Se的安全措施，植物作为直接或间接提供有机Se的载体，研究作物Se营养作用机制及Se养分管理对促进作物提质增效具有重要意义。

茶树（Camellia sinensis）是一种富Se能力较强的经济作物，可通过富集和转化作用，把非生物活性和毒性高的无机Se转化为安全有效的有机Se，茶树叶片作为主要的富Se器官，制成的富Se茶可作为人体补Se的理想产品［3-4］。因此，研究茶园Se养分管理和茶树Se营养作用机制，对调控茶叶Se含量具有指导意义。本文分别从茶园土壤和茶树Se营养的分布规律、外源Se促进茶叶品质提高以及Se对增强茶树抗逆胁迫的作用等方面对茶树Se营养的相关工作进行了论述，以期为开发天然富Se茶提供理论依据。

1 茶园土壤中的Se

1.1 茶园土壤中Se的含量和分布特点

中国是茶叶种植和生产大国，2021年全国茶园面积达307万hm2，茶叶产量近305万t。近年来，茶叶科技工作者围绕富Se茶的生产开展了大量区域性茶园土壤Se营养调查和研究，发现我国土壤Se资源分布极不均衡，从东北地区的黑龙江省到西南地区的云南省存在一条明显的缺Se地带［5］。而绝大部分的高Se茶园多分布于南方茶区，如广西梧州［6］、安徽皖南［7］、湖北恩施［8］、贵州凤冈［9］等地，土壤中全Se含量的平均值范围最低为0.4 mg/kg，最高为2.28 mg/kg，高于全国土壤Se含量背景值（0.29 mg/kg），且均达到富Se土壤标准（≥0.4 mg/kg）［10］，说明这些地区的茶园土壤Se整体处于较高水平。

土壤中Se含量的多少一般与成土母质相关，受气候条件和土壤母质的影响，不同地区的土壤含Se量差异很大［11］。通过对湖北恩施［12］、陕西紫阳［13］等高富Se地区调查发现，这些区域富Se土壤的分布与不同地质时期的黑色岩系高度吻合。而针对东北到西南的缺Se过渡带和西北、东南高富Se区域的形成原因，有学者将其归因于特定季风气候影响的结果［14-15］，但也有人认为与成土母质、淋溶作用等多因素相关［16］。福建省地处东南沿海，土壤母质以火山凝灰岩系和花岗岩系为主，该类岩石含Se量显著高于紫色砂岩和河流冲击土发育的茶园［17-18］。通过对福建60个典型茶园土壤调查显示［17］，全Se含量为0.22～2.20 mg/kg，且86.67%的茶园土壤Se含量达到富Se标准，表明福建茶园土壤含Se量整体处于较高水平。土壤富Se往往与重金属元素伴生，王峰等［19］对大田茶园的土壤调查发现，其全Se含量平均值达到1.95 mg/kg，属于富Se土壤，主要是由于该地域局部的煤系地层或矿产地质背景，Se资源常常与镉（Cd）、铅（Pb）、铬（Cr）及煤矿等矿产资源伴生，煤炭的开采、堆积与转运成为该地土壤富Se的重要原因［20-21］。赵妍等［22］对江苏宜兴地区茶园调查发现，该地区土壤普遍富Se，茶园土壤Se含量平均值为0.88 mg/kg，远高于江苏其他地区的(0.25 mg/kg)。其表层土壤100%属高Se土壤，该地区土壤由特定的煤系地层、含泥炭质粉砂岩及其他风化残留物构成，成为造成该地区茶园富Se的关键因素［23］。而对低Se地区山东日照等地茶园的调查发现，该茶园土壤母质主要为花岗岩、花岗片麻岩等酸性岩风化物，这类酸性结晶盐类风化物中Se含量相对较低［24-25］。针对四川万源地区土壤分析可知：4类成土母质的土壤富Se能力大小顺序为：碳质板岩＞页岩＞三叠系砂岩＞侏罗系砂岩［26］。

1.2 茶园土壤中Se的有效性及其影响因素

土壤全Se含量只能作为土壤Se的容量指标，并不能代表土壤对植物供Se的真实水平，而土壤中的有效态Se是能够直接被植物吸收利用的部分，因此，通常使用有效Se来衡量土壤的Se供应能力［22，27］。从全国已调查的茶园土壤来看，土壤有效Se含量整体偏低，Se的活化率和可利用度不高，富Se土壤未能得到充分利用和开发［17，22］。

植物对土壤Se的吸收，不仅取决于土壤中Se的总量，也与土壤Se的形态有关。土壤中Se形态一般按照浸提的难易程度分为水溶态、离子交换态、碳酸盐态、腐植酸态（弱有机态）、铁锰氧化物结合态、强有机结合态和残渣态7类，其被植物利用的难易程度也是依次增加，一般认为能被植物直接吸收利用的Se主要是水溶态和离子交换态［28-29］。王松山等［30］选择了全国15种不同类型的土壤研究发现，江西红壤和黑龙江黑土中的Se以残渣态为主，贵州黄壤、四川紫色土、新疆灰褐土中的Se主要以有机结合态的形式存在，而可溶性Se仅占土壤硒总量的0.4%～14.6%，总体土壤Se的有效性偏低。

土壤中的有效Se受多种因素的影响，主要与土壤pH、土壤类型、有机质和土壤氧化还原状况密切相关。pH是土壤理化性质的综合反映，在很大程度上决定了Se形态和溶解度。Se在微酸和中性土壤溶液中的溶解度较低，而在酸性和碱性土壤溶液中溶解度均较大［31］。南方茶园普遍土壤酸化严重，pH值偏低，土壤中的Se主要以亚硒酸盐（SeO3-）形式存在，易被半氧化物、粘粒矿物和有机质吸附或络合，从而降低土壤Se的有效性［19］。一般而言，pH与氧化还原电位（Eh）双因素的互作对Se有效性调控起主导作用，而非受单独因素影响。赵美芝［32］以砖红壤、红壤和黄棕壤为供试土样，研究氧化还原状况、酸度等对SeO3-有效性的影响发现，随着土壤pH值的升高，土壤对SeO3-的吸附量降低，还原态的吸附量高于氧化态，水溶性Se含量增加。不同土壤类型因其pH、氧化还原状况不同决定了Se形态的不同，导致有效Se含量有所差异。沙济琴等［33］研究发现，不同土壤类型中有效Se含量大小顺序为砖红壤＞红黄壤＞红壤、酸性紫色土。此外，研究还发现，土壤有机质对土壤Se的有效性具有双重作用，一方面有机质通过与Se结合对土壤Se产生了很强的固定能力，会降低土壤Se的有效性；另一方面，有机质含量的增加促进了有机Se的积累，有机Se通过矿化作用会形成易于溶解的小分子有机Se，进而被植物吸收［34-36］。

2 茶树中的Se

2.1 茶树中Se的赋存形态

茶树中约80%的Se以有机化合物的形式存在，包括Se代氨基酸及其衍生物、含Se蛋白、含Se核糖核酸、甲基Se化物和Se多糖等，其中绝大部分为游离Se蛋白，占全Se含量的63.60%，是根、茎、叶中Se的主要积累形式；Se代甲硫氨酸（Se-Met）占全Se的21.91%，其中不到1%为游离Se-Met，如DNA-核蛋白Se、RNA-核蛋白Se；多糖中的Se主要是粗果胶Se，占全Se的0.61%。而无机Se主要以SeO3-和SeO42-的形式存在，在Se总量中的占比不超过16%［37-39］。

2.2 茶树中Se的分布规律及影响因素

茶树中Se的积累除受茶园土壤有效Se含量决定之外，其积累分布差异同样受到茶树品种、器官、树龄、叶位等因素的影响。王雅玲等［40］研究皖南茶区茶叶含Se量与土壤和茶树品种间的关系发现，不同品种茶树各器官的Se积累能力有所差异，根据叶/根的Se含量比值，将11个茶树品种划分为富Se品种、中等富Se品种和非富Se品种。Zhao等［41］通过水培方式对14个茶树品种进行了Se处理，发现乌牛早和龙井43的Se积累量显著高于其他品种，由此表明Se的吸收、转化、运输受基因型调控，Se由地下部向地上部的运输过程及向新叶富集的能力受到基因型的制约。对于整株茶树而言，茶树叶片的含Se量高于枝干，老叶高于嫩叶，地上部分高于地下部分，果壳则高于种子［42-44］，表明茶叶中的Se含量随新梢的老化而积累。许春霞等［45］研究发现，通过土壤施Se后茶树中Se含量高低顺序依次为根＞2年枝＞新叶＞老叶，这是因为茶树中的Se由根系到茎再到叶片是依靠浓度差传递的稀释过程。曹丹等［46］利用沙培试验得到的添加外源Se与之结果相似，发现茶树各个器官中的Se含量均显著增加，且含量分布依次为根＞茎＞叶。

此外，茶树鲜叶及其细胞结构中Se的积累也因季节不同而有所差异。同一品种、地块，不同季节茶鲜叶的Se含量表现为春季最高，秋季次之，夏季最低［47］。通过进一步对茶树亚细胞定位发现，各组分的Se含量在春季呈现出膜和细胞器＞细胞壁和可溶性部分，且随着时间的延长，Se逐渐向后两者转移，在夏、秋这2个季节各组分的Se含量均呈现出细胞壁＞膜和细胞器＞可溶性部分的趋势［48］。

3 Se营养对茶树品质及代谢的影响

Se并非植物的必需元素，但外源添加Se能够对茶树生长和品质产生影响。Se对茶树生长和品质具有双重效应，大量研究结果表明，低浓度Se处理对茶树生长和品质有促进作用，而高浓度Se则会抑制茶树生长，降低茶叶品质［42,49-51］。

茶树叶面喷施Se肥后，叶绿素含量由0.21%提高到0.31%，增加了47.6%，这表明Se肥有助于提高茶树的光合作用和生长代谢［52］。王丹丹等［53］以1年生扦插苗为材料，采用水培试验，研究了不同浓度的硒酸钠（NaSeO4）溶液对茶树植株生长及生理指标的影响，结果发现，适宜浓度为0.3 mg/L的Se能够促使茶树光合作用的增强，使其根系活力得到提高，茶多酚、可溶性糖和可溶性蛋白等品质指标含量得到增加；Se浓度过高则使茶树光合作用减弱，茶叶品质降低。覃潇敏等［54］通过盆栽试验研究了不同Se浓度对茶叶化学品质及Se含量的影响，结果表明土壤施亚硒酸钠（Na2SeO3）能有效提高春茶和夏茶的化学品质及Se含量，且随着Na2SeO3施用量的增加，茶叶品质的化学成分(咖啡碱除外)及Se含量均呈先增加后降低的趋势。黄思思等［55］以树龄20～30年的乌牛早为试验材料，探讨了外源喷施有机Se对茶叶Se含量、产量及品质的调控效应，发现Se处理后茶多酚、咖啡碱、水分含量均高于对照，而水浸出物和游离氨基酸含量有所降低。Li等［56］通过对茶园外源喷施纳米Se，利用代谢组学和转录组学等研究发现，纳米Se可通过调节谷氨酰胺-谷氨酸循环（GS-GOGAT）诱导茶氨酸（Thea）、谷氨酸（Glu）、脯氨酸（Pro）和精氨酸（Arg）的产生，还能够促进茶树次生代谢，增加茶叶中多酚和类黄酮物质的生物合成。此外，在茶产品中也发现Se的生物强化能够提高成茶中蛋白质、胡萝卜素、儿茶素等营养物质和功能性物质的积累。梁潘霞等［57］以氨基酸螯合Se作为Se源，探究了Se对春茶谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性及品质的影响，发现适量的Se浓度可以明显提高茶叶的GSH-Px活性，并增加茶多酚和茶多糖的含量。但王朝阳等［58］通过外源根施Se肥发现，尽管陕茶1号叶片中的Se含量有所增加，但对茶叶的化学品质无显著影响。综合而言，针对不同Se源、不同茶树品种对应了最适宜的Se浓度阈值，随着Se浓度的增加，茶树生长一般表现为先促进后抑制，茶叶品质的化学成分浓度整体呈先增加后降低的趋势。

4 Se营养对茶树抵御逆境胁迫的作用

4.1 Se营养对茶树抗氧化能力的影响

Se对植物的有益作用很大程度上来源于其抗氧化能力，适宜浓度的Se可以提高过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，而高浓度Se则是促氧剂，引发活性氧（ROS）大量积累，使抗氧化酶活性降低，造成细胞损伤，进而诱导细胞凋亡［59-60］。胡玉荣［51］研究发现，茶树中Pro代谢基因在NaSeO4处理组显著富集，表明茶树可能通过Pro的合成与代谢来实现对SeO42-的响应，而Pro被认为是植物重要的渗透保护剂、羟基自由基（·OH）清除剂等，对植物在逆境胁迫中的自我保护起着重要作用［61］。因此，在Se胁迫条件下茶树可以通过提高Pro的含量来增加对Se的耐受性。Li等［56］通过2年的田间试验，研究了纳米Se对茶树叶片氧化应激的潜在影响，结果表明，外源喷施纳米Se提高抗坏血酸-谷胱甘肽（ASA-GSH）循环中抗氧化酶的含量和活性，最大限度地减少了丙二醛（MDA）、过氧化氢（H2O2）和超氧阴离子（O2-）的积累，降低了农药对茶树叶片的氧化损伤。Liu等［62］研究发现，外源Se处理一方面通过减少MDA和H2O2含量稳定了茶树逆境胁迫时的光合作用和膜系统，提高了茶树的抗逆性；另一方面，可通过调节Pro并增加抗坏血酸过氧化物酶（APX）和CAT的活性来防止应激反应引发的氧化损伤。黄进［63］采用营养液培养的方法，通过设置不同Se浓度分析了茶树叶片中不同抗氧化酶及抗氧化活性物质的含量变化，结果表明Se浓度在0.025～0.100 mmol/L范围内，茶树叶片抗氧化能力显著增强，具体表现为抗氧化酶活性显著提升，如超氧化物歧化酶（SOD）、CAT、过氧化物酶（POD）、GSH-Px、谷胱甘肽还原酶（GR），抗氧化活性物质如维生素C（VC）、维生素E（VE）和谷胱甘肽（GSH）含量显著增加；而在Se浓度高于0.2 mmol/L时，仅有GSH-Px仍保持较高活性。Se是GSH-Px的必需组分，Se-半胱氨酸（Se-Cys）是该酶活性中心的必需因子，GSH-Px能够利用GSH将有害的过氧化物还原成无害的羟基化合物，清除氧化性强的自由基，保护细胞膜的结构及功能的完整性。尽管Se与植物抗逆生物学的功能研究逐年增加，而针对Se营养（Se形态）对茶树抵御生物和非生物胁迫中的作用及分子机制仍需做进一步研究。

4.2 Se营养对茶树缓解重金属离子毒害的影响

土壤中重金属积累到一定程度会对植物生长产生危害，而茶叶重金属含量超标会直接危及人体健康。随着近年来土壤环境的日益恶化，重金属污染进一步加剧，Se对茶树缓解重金属离子的毒害作用受到越来越多的关注。

研究表明，Se缓解植物重金属毒害的作用机制可能有2个方面：一是Se可与重金属结合形成Se-重金属复合物，以此降低或减少重金属的吸收与转化；二是Se参与调节抗氧化系统，使得保护性酶的含量提高、活性增强，从而提高重金属胁迫的抗性［64-65］。张庆等［66］以汉中地区龙井43茶树为材料，通过溶液培养试验，探讨了Se对Cr胁迫下茶树生长和生理特性的影响，结果发现，施加适量的Se在一定程度上可以增加茶树叶片Cr诱导产生的抗氧化酶CAT、APX和GSH-Px活性，降低质膜过氧化产物MDA和H2O2含量的积累，促进渗透调节物质维持自身水分平衡和渗透平衡，提高Cr毒害的适应性，降低Cr元素的积累。李慧等［67］采用氢化物-原子荧光分光光度法测定了茶叶中砷（As）和Se的质量分数，探讨了Se在土壤和茶叶中的迁移规律及其对As的影响，研究结果表明，茶叶中Se的质量分数与茶叶中As的质量分数呈负相关关系，随着茶叶中Se的质量分数的增加，As的质量分数降低，究其原因可能是茶叶中Se含量的增加减少了土壤中重金属As向地上部的迁移，使得茶树对As的吸收减少。目前，关于Se与重金属拮抗的分子机制方面的文献较少，针对Se如何影响重金属的转移和吸收有待深入研究。

5 展望

近年来，国内外学者针对茶树Se营养形态、吸收与积累特性、调节茶树抗逆机制等方面开展了一系列富有成效的研究，为提高茶树的Se吸收效率，增强茶树抗逆能力提供了理论基础，同时对未来富Se茶的生产及管理也具有指导意义，但仍存在很多问题值得探讨。

（1）前期研究虽证实Se营养对茶多酚、可溶性糖以及蛋白质含量有显著促进作用，明确了Se营养对茶树关键品质成分积累的影响及作用规律。而针对Se营养调控茶叶初级、次级代谢产物合成与积累的分子机制仍有待进一步研究。

（2）有关Se在植物抗逆领域的研究已较为深入，尤其是Se对茶树缓解重金属毒害、抵抗农药胁迫以及提高耐寒性等方面取得了重要进展，明晰了Se能够提高茶树抗逆胁迫能力的关键是增强茶树的抗氧化能力，促进抗氧化酶含量和活性的提高。未来可对不同形态Se调控茶树抗逆胁迫的分子机制进行深入探讨，以期实现不同形态Se在茶树中的差异化功能，为逆境下提升茶叶产量和品质提供新的思路。

（3）关于Se-Cr互作的影响及茶树对Se和Cr的吸收积累规律已有一定的研究进展，而对于解析Se-Cr互作的分子机制，或利用与其他营养元素相结合对Cr产生拮抗效应，实现富Se低Cr的茶叶产品是今后研究的方向之一。