云南铜壁关自然保护区及邻近区域蚂蚁物种分布格局*

2022-12-16和秋菊余新林徐正会易传辉李安娜

云南农业大学学报(自然科学) 2022年6期

和秋菊，余新林，徐正会，易传辉，李安娜

(1.西南林业大学生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南昆明 650224；2.云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局腾冲分局，云南腾冲 679100；3.西南林业大学，云南生物多样性研究院，云南昆明 650224)

生物多样性的地理分布格局及其机制是生态学及生物地理学的核心问题之一，区域尺度的物种形成、灭绝和迁徙以及局域水平的生境过滤、种间关系和扩散限制均可对其产生影响[1-2]。昆虫多样性保护对陆地生态系统多样性的维持与进化过程有重要作用。然而,由于分类及地理分布信息的缺乏，昆虫生物地理分布格局的相关研究一直以来较为匮乏[3-4]。作为昆虫的重要类群，蚂蚁分布格局的研究更为匮乏。蚂蚁隶属于膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是陆地生态系统中分布最广、种类和数量最多的社会性昆虫，分布于除地球两极和高山雪线以上区域外的陆地生态系统中[5]，目前已知17 亚科338 属13 963 种[6]。蚂蚁具有重要的生态功能，因对环境变化敏感常作为环境变化和生态系统中物种丰富度的重要指示物种[5,7]。近年来，中国学者在蚂蚁研究领域取得丰硕成果，但主要集中在物种分类和多样性等方面[8-12]，对分布格局的研究主要报道了西藏和四川的研究成果[13-15]，其他地方蚂蚁分布格局研究较少[16]。特殊的地理位置和丰富、复杂的生态环境，孕育了铜壁关地区丰富的生物多样性，但对该地区的蚂蚁研究报道极少。1995 年对铜壁关自然保护区的综合科学考察涉及蚂蚁研究，但缺乏系统性[17]；其后李安娜等[18]对保护区蚂蚁多样性进行了研究，但未见铜壁关自然保护区及其邻近地区的蚂蚁分布格局研究报道。为进一步揭示该地区的蚂蚁分布规律，本研究对铜壁关自然保护区及邻近区域蚂蚁物种分布格局进行了调查和分析，以期为了解该地区蚂蚁多样性的形成与维持机制及多样性保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

云南铜壁关自然保护区地处横断山区南缘(N23°54′30″～25°20′24″，E97°31′40″～98°06′36″)，属高黎贡山南延支系尖高山向西南延伸余脉，沿中缅边界向南延伸，呈狭长的条状，由6 个片区组成，总面积51 650.5 hm2，森林覆盖率95.95%，海拔210.0～3404.6 m。保护区是以保护东京龙脑香(Dipterocarpus retusus)等为代表的热带雨林景观及其生境以及白眉长臂猿(Hylobates hoolock)和绿孔雀(Pavo muticus)等珍稀濒危和特有野生动植物资源的森林生态类型自然保护区。保护区位于古北界与印度—马来亚界的过渡带，具有印缅热带生物区系独有特征，是中国印缅热带生物地理区系资源最集中、最典型和众多动植物区系交汇区域，也是众多珍稀濒危保护植物的集中分布区域。特殊的地理位置和丰富、复杂的生态环境孕育了非常丰富的生物多样性，保护区有雨林、季雨林和常绿阔叶林等8 种植被类型、18 个植被亚型，47 个群系和61 个群落(群丛)；目前保护区内已知动物5 纲37 目114 科379 属725 种，其中国家I 级保护动物48 种，II 级保护动物167种，被确认为中国40 处A 级保护区之一[19-22]。

1.2 样地设置方法

2015 年3—4 月在云南铜壁关自然保护区及邻近区域开展蚂蚁分布格局研究。在盈江垂直带(海拔265～2 750 m)、陇川垂直带(海拔1 047～1 951 m)和瑞丽垂直带(海拔720～1 440 m)上沿山体海拔每上升250 m 选择1 块有代表性植被的样地进行调查，共调查22 块50 m×50 m 的样地，其中盈江垂直带12 块，陇川垂直带5 块，瑞丽垂直带5 块。

1.3 样地调查方法

采用样地调查法进行调查[8]。在样地内沿对角线调查5 个1 m×1 m 的样方，样方间距10 m。在地面划定样方后，先检查地表蚂蚁个体和蚁巢，采集零散蚂蚁；发现蚁巢时，铲入塑料方盘内统计数量，并采集30 头标本；地表检查结束后进行挖掘土壤层调查，深度20 cm，检查蚁巢及零散个体，统计数量并采集标本；然后进行树冠样调查，在样方上平铺1 块2 m×2 m 的白色幕布，振动地表以上5 m 范围内的小乔木及灌木，检查并采集幕布上的蚂蚁。样方调查结束后，采用搜索调查法[14]调查样方外各类场所蚂蚁，采集标本；发现蚁巢时，每巢采集30 头个体，尽可能采集工蚁、兵蚁和雄蚁3 种类型。标本用无水乙醇保存于2 mL 冻存管内，放入标签。

1.4 数据分析方法

运用采获频数法分析蚂蚁物种的水平分布、垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所，揭示其分布格局[4,8]。依据物种垂直分布海拔高差划分生态适应幅度：海拔高差≤500 m，狭窄；500～1 000 m，较窄；1 001～1 500 m，中等；1 501～2 000 m，较宽；＞2 000 m，宽阔[23]。

2 结果与分析

2.1 水平分布

铜壁关自然保护区及邻近区域共发现蚂蚁10 亚科50 属130 种，其中以西氏拟毛蚁、宽结大头蚁和邵氏姬猛蚁分布最广，在5 个水平分布区域均有分布；其次是普通大头蚁和凯沛铺道蚁等10 种，在4 个水平区域均有分布；尼特纳大头蚁等19 种在3 个水平区域有分布；那氏前结蚁等37 种在2 个水平区域有分布；蜘蛛多刺蚁等61 种仅在1 个水平区域有分布。在5 个水平分布区域中，盈江下段蚂蚁物种最多，有78 种；其次为瑞丽段，有68 种；再次为盈江中段，有49 种；以盈江上段最少，仅有13 种(表1)。

2.2 垂直分布

从物种的垂直分布来看，生态适应幅度宽阔的有2 种：西氏拟毛蚁和温雅盘腹蚁，垂直高差达2 052 m，垂直分布范围265～2 317 m；生态适应幅度较宽的有宽结大头蚁等3 种，垂直分布范围265～2 317 m，垂直分布高差为1 727～1 951 m；生态适应幅度中等的有凯沛铺道蚁等13 种，垂直分布范围265～2 020 m，垂直分布高差为1 005～1 274 m；生态适应幅度较窄的有印度酸臭蚁等40 种，垂直分布范围265～2 317 m，垂直分布高差为515～975 m；生态适应幅度狭窄的有伊大头蚁等71 种，垂直分布范围265～2 529 m，垂直分布高差在500 m 以下，其中有47 种仅出现在1 个样地内(表1)。

2.3 栖息生境

在7 类生境中，物种丰富度顺序依次为：山地雨林(74 种)＞沟谷雨林(60 种)＞季风常绿阔叶林(50 种)＞柚木林(31 种)＞中山常绿阔叶林(27种)＞人工竹林(23 种)＞苔藓常绿阔叶林(1 种)。在130 种蚂蚁之中，宽结大头蚁占据的生境类型最多(6 类)，其次是西氏拟毛蚁等7 种(5 类)，凯沛铺道蚁等10 种占据4 类生境，邻重头蚁等19 种占据3 类生境，九节影粗角蚁等35 种占据2 类生境，盘腹蚁待定种等58 种仅占据1 类生境(表1)。

表1 铜壁关自然保护区及邻近区域蚂蚁物种分布与栖息生境Tab.1 Distribution and habitat of ant species in Tongbiguan Nature Reserve and adjacent area

表1 (续)

2.4 觅食场所

由表2 可知：在6 类觅食场所中，蚂蚁物种丰富度顺序依次为：土壤内觅食 (82 种)＞地表觅食 (77 种)＞植物上觅食 (35 种)＞朽木内觅食(8 种)＞石下觅食 (6 种)＞朽木下觅食 (4 种)，表明绝大多数物种在土壤内和地表觅食，植物上觅食的物种适中，石下、朽木内和朽木下觅食的物种较少。在130 种蚂蚁中，立毛举腹蚁、四刺冠胸蚁和环纹大齿猛蚁的觅食场所最丰富，达到4 类；凯沛铺道蚁等18 种次之，可在3 类场所觅食；克努铺道蚁等37 种可在2 类场所觅食；埃氏扁胸蚁等72 种仅在1 类场所觅食。可见，绝大多数蚂蚁物种觅食场所有限，仅在1～2 类场所中觅食，能在3～4 类场所中觅食的物种较少。

表2 铜壁关自然保护区及邻近地区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所Tab.2 Foraging places and nesting sites of ant species in Tongbiguan Nature Reserve and adjacent area

表2 (续)

2.5 筑巢场所

由表2 还可知：在6 类筑巢场所中，蚂蚁物种丰富度顺序依次为：土壤内巢(46 种)＞地表巢(16 种)＞朽木内巢(6 种)＞石下巢(5 种)＞朽木下巢(4 种)＞植物上巢 (2 种)，表明大多数蚂蚁选择土壤内筑巢，地表筑巢的物种较少，朽木内、朽木下和石下筑巢的物种很少，植物上筑巢的物种最少。在130 种蚂蚁中，凯沛铺道蚁的筑巢场所最丰富(4 类)，立毛举腹蚁、双疣臭蚁和克努铺道蚁的筑巢场所次之 (3 类)，盖氏大头蚁等13 种筑

巢场所位居第3 (2 类)，四刺冠胸蚁等39 种位居第4 (1 类)。此外，有74 种蚂蚁的筑巢场所在本研究中暂未查明，有待今后继续调查。

3 讨论

从水平分布来看，仅有3 个种分布最广，大多数物种分布范围狭窄，有98 个种仅在1～2 个水平区域分布，占物种总数的75.4%；从垂直分布来看，生态适应幅度宽阔的仅有2 种，生态适应幅度狭窄的多达70 个种，生态适应幅度较窄与狭窄的物种合计111 种，占物种总数的85.4%。分布格局表明该区域具有复杂的生态系统，同时也表明该区域蚂蚁多样性的相对脆弱性。由于蚂蚁对环境变化敏感，生境狭窄、种群数量较小的物种往往易受干扰而导致局域灭绝，因此有必要加强对本地特有狭窄分布物种的保护。

海拔和植物丰富度影响蚂蚁物种分布，海拔越高、气温越低，植物相对越少，蚂蚁可利用的生态位越少，蚂蚁物种越少[8,13-15,24]，而气温被认为是限制蚂蚁分布的最重要因素[25]。铜壁关自然保护区及其邻近区域蚂蚁栖息地也表现出这一现象，在7 类栖息生境中，山地雨林中发现蚂蚁74 种，沟谷雨林60 种，季风常绿阔叶林50 种，而海拔较高的中山常绿阔叶林降至27 种，海拔最高的苔藓常绿阔叶林仅有1 种，生态系统较简单和受人为影响较大的人工竹林蚂蚁物种相对较少，只有27 种。其他研究也证明了这一结论，如徐正会等[9]在云南西双版纳发现蚂蚁物种76属286 种；BRUHL 等[26]在马来西亚巴沙雨林发现73 属524 个形态种；而罗成龙等[27]在四川王朗自然保护区及邻近地区海拔较高的云冷杉林、杜鹃灌丛和云杉林仅发现3 种蚂蚁。除生境外，蚂蚁物种分布可能还受栖息地所处地理位置和其他因素影响，如同处滇西南的临沧片区，以季风常绿阔叶林物种最多，而临近的大围山自然保护区则以季雨林最多[28-29]。铜壁关自然保护区及邻近区域蚂蚁以土壤内觅食种类最多(82 种)，这可能与该区域有机质丰富有关；其次为地表觅食种类(77 种)，这与其他地区不尽相同，如藏东南工布自然保护区地表觅食蚂蚁种类占82.4%[13]，四川王朗自然保护区及邻近地区地表觅食种类占87.0%[27]，而青藏高原东北坡仅为29.3%[30]。此外，该区域蚂蚁在土壤内筑巢种类最多(46 种)，其次为地表筑巢(16 种)，与多数区域筑巢场所相近，如藏东南嘎隆拉山和墨脱河谷的蚂蚁以地表筑巢为主[14]，而四川鞍子河自然保护区蚂蚁主要在石下筑巢[15]，但多数地区蚂蚁仍以土壤内筑巢为主[15,23]，蚂蚁觅食和筑巢可能与当地自然环境有关，觅食场所往往受食物分布影响，而蚂蚁筑巢往往选择有利生境，以利于获取充足的热量和稳定的筑巢环境，以保证其生存[31-32]。