生姜种质资源农艺性状的遗传多样性分析

姜栋柱 赵小琴 刘燃 李洪雷 刘奕清* 蔡小东*

（1 长江大学园艺园林学院/香辛作物研究院，湖北荆州 434025；2 重庆市幅沅农业生物技术研究院有限公司，重庆永川 402160；3 重庆文理学院特色植物研究院/经济植物生物技术重庆市重点实验室，重庆永川 402160）

生姜（Zingiber officinaleRosc.）是姜科姜属单子叶多年生宿根草本植物，具有独特的芳香和刺激性辣味，不仅是传统的香辛保健蔬菜，也是食品、医药及化工产品的重要原材料（王磊 等，2013；Li et al.，2019），单位面积经济效益居农作物前列。生姜主要栽培于世界热带、亚热带及暖温带地区，在我国山东、河北、湖南、四川、贵州、重庆、广西等地广泛种植。我国已成为世界上生姜生产规模最大、国际贸易量最多的国家（任清盛和李承永，2021）。由于生姜开花结实率低，难以采用常规育种手段选育新品种，目前我国生姜栽培大多采用自然驯化或无性系选育的地方品种（王磊 等，2013；黄小云 等，2017；李洪雷 等，2021）。近年来，随着人们对生姜营养价值和保健功能的深入认知，对生姜的产量和品质也提出了更多、更高的要求。丰富的种质资源是生姜种质创新利用、遗传改良和品种选育的物质基础，而挖掘利用种质资源的前提是对其进行科学的鉴定和评价。我国生姜种质资源丰富，各地地方品种在形态特征、营养成分及功能性成分含量等方面差异明显（李秀 等，2012；李倩等，2020）。目前，我国生姜种质资源在农艺性状评价、倍性水平分析、分子标记鉴定、化学成分分析等方面的研究取得了较大进展（王磊 等，2013；Wang et al.，2014；邢颖和左佳佳，2020），然而总体研究还比较薄弱。因此，鉴定评价现有资源、筛选优良种质，对生姜种质改良与新品种培育具有重要意义。

农艺性状的评价是作物种质资源遗传多样性研究最基本、最直接的方法，通过对重要农艺性状进行遗传多样性、主成分、聚类等分析，可了解种质资源的丰富度和独特性，掌握性状间的相关性。生姜的农艺性状主要包括株高、茎粗、分枝数、叶长、叶宽、叶片数、叶面积、根茎鲜质量、地上茎鲜质量、姜球数等指标（李秀 等，2012；李倩 等，2020）。长期以来，产量是主要的研究目标，各农艺性状与产量之间的相关性一直是生姜育种研究热点。徐坤和赵德婉（1994）研究发现，生姜产量构成的主要因子依次为叶面积、分枝数、根鲜质量，而姜球数对产量为负效应。通过对国内外46 份生姜材料的农艺性状与产量进行多重分析，李秀等（2012）认为粗壮的茎秆、较少的分枝、较厚的叶片、发达的同化系统、较低的根茎干物质含量是高产型生姜的主要特征。李倩等（2020）对湖南省47 份生姜资源的主要农艺性状进行了分析，结果表明主茎叶数、分枝数、根状茎长、子姜粗、地上茎粗、根状茎宽等对生姜单株产量的形成具有较大的直接效应，但主茎叶数、分枝数和子姜粗度为负效应。由此可见，生姜不同地方品种之间农艺性状存在较大差异，单株产量受到多个农艺性状的影响。本试验以不同来源地的33 份生姜核心种质为材料，对其12 个重要农艺性状进行调查及遗传多样性分析，以期筛选出农艺性状综合表现最优的类群和种质，为生姜资源评价、种质改良与新品种培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为重庆市作物种质永川生姜资源圃从国内外收集的33 份生姜材料，种质名称及收集地如表1 所示。试验于2021 年在重庆市永川区黄瓜山生姜种植基地进行，栽培方式为露地栽培，4 月中旬按株距25 cm、行距65 cm 定植。采用随机区组排列，小区面积8 m2，每小区种植50 株左右，重复3 次，按常规方法进行田间管理（刘燃 等，2019），管理水平基本一致。

表1 供试生姜种质名称及收集地

1.2 农艺性状调查

2021 年10 月14 日生姜收获时，每份种质每小区随机选取5 株具有典型特征的代表性植株，分别测定其株高、茎粗、分枝数、叶长、叶宽、叶片数/分枝、根茎长、根茎宽、姜球数、姜球直径、地上部鲜质量、单株产量等指标，以其平均值作为该种质的实测值。各指标测定方法参照Blanco 和Pinheiro（2017）的方法进行。

1.3 数据分析

采用SPSS 24.0 软件对数据进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。按照聂石辉等（2015）的方法将各农艺性状划分为10 个等级，计算遗传多样性指数H＇（Shannon-Wiener index）。聚类分析过程中，为便于数量化和统计分析，数值首先进行标准化转换。种质间遗传距离为平方欧氏距离，聚类方法采用离差平方和法。

2 结果与分析

2.1 生姜种质主要农艺性状的遗传多样性分析

如表2 所示，33 份生姜不同种质间主要农艺性状有丰富的变异。12 个农艺性状变异系数介于8.4%～26.1%之间，其中分枝数的变异系数最大，其次是单株产量（24.8%），变异系数最小的是叶宽；根茎长遗传多样性指数最高（2.1），其次是叶长和地上部鲜质量（2.0），叶宽最低（1.0）。表明供试生姜遗传背景丰富。

表2 供试生姜种质农艺性状的遗传多样性分析

2.2 生姜种质主要农艺性状的相关性分析

如表3 所示，33 份生姜种质部分主要农艺性状间存在显著或极显著的相关性。其中株高与叶长、单株产量呈极显著正相关，与茎粗、叶宽、姜球直径、地上部鲜质量呈显著正相关，而与姜球数呈负相关；茎粗与叶长、叶宽分别呈极显著和显著正相关；分枝数与姜球数、地上部鲜质量、单株产量呈极显著正相关，而与姜球直径呈极显著负相关；叶片数/分枝与姜球数呈显著正相关；叶长与叶宽、根茎长、姜球直径、单株产量呈显著或极显著正相关；叶宽与根茎宽呈显著正相关；根茎长与姜球数、地上部鲜质量呈显著正相关，与单株产量呈极显著正相关；根茎宽与姜球直径呈极显著正相关；姜球数与地上部鲜质量、单株产量分别呈极显著和显著正相关，与姜球直径呈显著负相关；地上部鲜质量与单株产量呈极显著正相关。表明植株高大、分枝多、叶片长、根茎长、姜球数多、地上部鲜质量大等性状是高产生姜种质的特征。

表3 供试生姜种质12 个农艺性状的相关性分析

2.3 生姜种质农艺性状的主成分分析

主成分分析结果表明（表4），前4 个主成分的累积贡献率为71.03%，基本包含原始指标的大部分信息，可作为评价生姜种质农艺性状的综合指标。主成分1特征值为3.613，贡献率最大（27.79%），其决定因素主要是单株产量，其次是株高、叶长、根茎长等，说明地上部生长旺盛、根茎较大是高产生姜的重要农艺性状。主成分2 的特征值为3.331，贡献率为25.45%，其中分枝数、单株产量、叶片数/分枝、姜球数载荷较大，说明植株分枝少、叶片少、姜球少，生姜的产量则低。主成分3 特征值为1.180，贡献率为9.08%，载荷最高且特征向量值为正的农艺性状为根茎宽，其次是姜球数、姜球直径、根茎长，说明该主成分主要反映生姜根茎的相关信息。主成分4 特征值为1.130，叶片数/分枝贡献率最高，载荷最大，说明该主成分主要反映生姜叶片的相关信息。

表4 供试生姜种质12 个农艺性状的主成分分析

2.4 生姜种质农艺性状的聚类分析与综合评价

根据各主成分特征值和方差贡献率的不同，构建生姜综合评价指数，将数据进行标准化转换，以平方欧式距离对种质进行系统聚类分析，在平方欧式距离为5 处，可将33 份种质资源分为3 个类群（图1）。类群Ⅰ包含了12 份种质，植株整体矮小、茎秆纤细、产量低，属低产类型；类群Ⅱ包含了16份种质，其株高、叶片和产量等农艺性状指标表现中等，属中高产类型；类群Ⅲ包含了5 份种质，即G7（广西大姜）、G14（渝姜1 号）、G21（泰国白姜）、G22（宜春大姜）、G31（贵州大黄姜），植株整体长势强，茎秆粗壮，叶片大，单株产量高，属于高产类型，其主要农艺性状特征如下（数值均为调查数据的平均值）。

图1 基于平方欧式距离的生姜种质聚类分析

渝姜1 号：叶色绿，株高103.8 cm，茎粗12.3 mm，分枝数20.3 个，叶长30.3 cm，叶宽3.4 cm，根茎呈不规则块状、略扁、指状分支，根茎长29.1 cm，单株产量1 833.3 g。广西大姜：叶色深绿，株高109.8 cm，茎粗14.4 mm，分枝数17.3 个，叶长32.4 cm，叶宽3.6 cm，根茎肥厚，姜球肥大，根茎横长33.7 cm，单株产量1 866.7 g。贵州大黄姜：叶色深绿，株高111.1 cm，茎粗16.9 mm，分枝数14.0 个，叶长30.6 cm，叶宽3.0 cm，根茎肥厚，近圆柱形，根茎横长29.6 cm，单株产量1 833.3 g。泰国白姜：叶色绿，株高113.8 cm，茎粗13.2 mm，分枝数17.0 个，叶长28.7 cm，叶宽3.4 cm，根茎呈佛手状，姜指饱满，根茎横长30.5 cm，单株产量1 673.3 g。宜春大姜：叶色深绿，株高94.2 cm，茎粗13.4 mm，分枝数14.0 个，叶长30.3 cm，叶宽3.4 cm，根茎肥厚，姜球肥大，根茎横长30.6 cm，单株产量1 435.6 g。

3 结论与讨论

我国生姜栽培大多采用传统地方品种，其命名往往带有地方或民族特色，加之近年来因不同地区之间的频繁引种而造成的生姜品种混乱，极易导致生姜同物异名或同名异物现象。因此，开展生姜种质资源的鉴定评价和遗传多样性分析，对利用诱变育种、倍性育种、原生质体融合育种等生物育种手段培育生姜新品种有重要的意义。本文综合分析了重庆市作物种质永川生姜资源圃保存的33 份生姜种质资源的表型性状的遗传多样性，结果表明，各性状的遗传多样性指数在1.0～2.1 之间，平均为1.765，其中根茎长的遗传多样性指数最高，为2.1；分枝数的变异系数最高，达26.1%，说明这些性状在不同生姜资源间遗传差异较大，遗传多样性较丰富。相关性分析结果表明12 个农艺性状间的关联较为紧密，单株产量受多个农艺性状的影响，尤其是株高、分枝数、根茎长、地上部鲜质量、叶长、姜球数，这与前人的研究结果基本一致（徐坤和赵德婉，1994；李秀 等，2012；李倩 等，2020）。主成分分析结果表明，前4 个主成分的累积贡献率为71.03%，可作为生姜资源农艺性状评价的综合指标，其中决定第1 主成分的主要农艺性状为单株产量、株高、叶长、根茎长、地上部鲜质量等。聚类分析结果可将供试的33 份生姜种质划分为3 个类群，其中第Ⅲ类种质（广西大姜、泰国白姜、贵州大黄姜、宜春大姜、渝姜1 号）植株高大、茎秆粗壮、叶片大、单株产量高，种质综合表现最优，可作为选育高产品种的目标亲本加以利用。

在育种过程中，亲本材料的选择应依据主成分分析进行排序，全面评估每个亲本材料综合指标的优劣，依据制定的育种目标，结合聚类分析结果，合理选配亲本，以便尽快培育出高产、优质、多抗的新品种。本试验对生姜种质资源的主要农艺性状进行了分析，农艺性状评价虽然简单快捷，但极易遭受自然环境和人为因素的影响，并且反映的信息有限，难以根据农艺性状来分析种质的遗传背景。例如，韩春梅等（2013）研究发现了生姜收获期的株高、分枝数和根茎产量受栽培模式不同程度的影响。因此，为深入了解生姜种质资源，还需要进一步进行品质分析、抗逆性鉴定以及分子水平的研究，这样才能更加全面、准确地对生姜种质资源进行客观评价。