植物生长延缓剂对壳菜果苗木生长和营养元素分布的影响

朱茂成，杨锦昌，邹文涛，余 纽，董明亮，李荣生

(1 中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2 南京林业大学 林学院，江苏 南京 210037)

植物生长延缓剂是指对亚顶端分生组织具有暂时抑制作用但其作用可以被赤霉素逆转的物质，常见的植物生长延缓剂有多效唑(PP333)、烯效唑(S3307)和矮壮素(CCC)等[1-2]。目前植物生长延缓剂多应用于园林观赏植物[3-4]和农作物的矮化[5-6]、果树碳水化合物代谢的调控[7-9]以及增强植物抗逆性[10]等方面，关于植物生长延缓剂对速生树种生长影响的研究较少，现有研究仅探讨了植物生长延缓剂对速生树种地上部分生长的影响[11-12]，而对苗木地下部分及营养元素的研究尚未涉及。

壳菜果(Mytilarialaosensis)是金缕梅科(Hamamelidaceae)壳菜果属(Mytilaria)常绿阔叶乔木，是热带和亚热带优良速生树种[13]，其干形通直优美，材质硬度适中、不劈裂，木材色泽及花纹美观，可作为高档家具原材料[14]，目前已经在华南地区及邻近省市广泛应用于速生丰产林、生态公益林以及生物防火林带的营建[15-16]。在壳菜果造林中发现，随着全球变暖，气候变得难以预测，特别是雨季变得不规律，苗木准备工作和造林配合难度加大，幼苗在苗圃里停留时间比预定的长，幼苗会过度生长，根系会渗透到容器外，导致幼苗质量下降，抗逆性降低，从而降低幼苗成活率和幼苗外植后的早期生长，同时大型苗木的茎、枝容易折断，难以运输，可能导致栽植失败，控制苗木过快生长已成为当下壳菜果苗木培育中急需解决的重要问题。本研究以半年生壳菜果幼苗为对象，分析S3307、PP333和CCC等3种植物生长延缓剂对壳菜果苗木高度、地径、叶片、干质量、根系及养分分布的影响，以期探明植物生长延缓剂对壳菜果苗木生长的作用，为壳菜果苗木生长调控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省广州市天河区东北部(23°11′35″N,113°22′46″E)，海拔39 m，属亚热带海洋性季风气候，夏季长、霜期短，年平均气温20～22 ℃，平均相对湿度77%。全年水热同期，雨量充沛，年平均降雨量1 689～1 877 mm。

1.2 试验材料

试验所用壳菜果种子于2020年10月底采于广东省郁南林场壳菜果子代测定林的优树，2021年1月于沙土中催芽，2021年2月移栽于黑色塑料容器中。栽培基质参考黎少玮等[17]的研究，由黄心土和泥炭土按3∶2体积比混合而成。植物生长延缓剂包括5% S3307可湿性粉剂、15% PP333可湿性粉剂和50% CCC水剂，三者均由四川国光农化股份有限公司生产。

1.3 试验设计

正式试验前1年进行预试验，参考速生树尾巨桉的研究结果[12]，将100～400 mg/L S3307、1 000～2 500 mg/L PP333和1 500～3 000 mg/L CCC喷施在半年生壳菜果苗木上，1个月后观察壳菜果生长情况，如果叶片发生严重皱缩，说明植物生长延缓剂质量浓度超过了壳菜果的适宜质量浓度。试验最终确定S3307的适宜质量浓度为0～200 mg/L，PP333的适宜质量浓度为0～1 500 mg/L，CCC的适宜质量浓度为0～2 500 mg/L(表1)。

表1 不同植物生长延缓剂预处理后壳菜果株高和地径的变化

根据预试验结果进一步设置植物生长延缓剂质量浓度，其中S3307质量浓度分别设置为50，100，150，200 mg/L (分别记为S1、S2、S3、S4)，PP333质量浓度分别设置为600，900，1 200，1 500 mg/L (分别记为P1、P2、P3、P4)，CCC质量浓度分别设置为1 000，1 500，2 000，2 500 mg/L (分别记为C1、C2、C3、C4)。以喷施清水的处理为对照(CK)。采用单因素完全随机区组试验设计，设置4个区组，每个区组分成13个小区，每个小区60株苗木，于2021年7月9日、8月9日和9月9日下午17:00之后用手持压缩式喷雾器分别喷施上述不同质量浓度的植物生长延缓剂。药液均匀喷施于叶面，喷到壳菜果苗木叶面滴水为止，喷施时速度不宜太快，以便苗木能够充分吸收植物生长延缓剂。喷药时在小区间用塑料薄膜设置隔离屏障，避免造成交叉影响。10月9日取样，测定相关指标。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长指标 用直尺和游标卡尺分别测定苗木苗高和地径，计算高径比；每个小区选取5株苗木，每株苗木上选取第5～8片(从顶端向下数)完整功能叶2～3片，用便携式叶面积仪测定叶面积；用游标卡尺测定叶片的厚度，结果取其平均值。

1.4.2 根系形态 每个小区选取4株生长相对一致的苗木，用去离子水洗净根系，采用万深LA-S根系扫描仪及ScanWizard EZ分析软件测定分析总根长、总根表面积和总根体积，计算比根长：比根长=总根长/根干质量。

参考李化山等[18]的根系分级方法，根据根直径(d)大小将根系分为细根(d<1 mm)、中根(1 mm≤d<2 mm)和粗根(d≥2 mm)，分别统计各径阶根系的长度、表面积及体积。

1.4.3 干质量及含水率 用去离子水将苗木冲洗干净，分为根、茎、叶3部分，称量各部分鲜质量，然后放入65 ℃烘箱内烘48 h至质量恒定，分别称取干质量。计算苗木质量指数(QI)、根冠比、含水率：苗木质量指数=苗木总干质量/((苗高/地径)+(茎干质量/根干质量))，根冠比=地下部分干质量/地上部分干质量，含水率=(鲜质量-干质量)/鲜质量×100%。

1.4.4 营养元素含量 干质量测定完后将苗木粉碎过0.5 mm筛，称取0.2 g进行消煮。用H2SO4-H2O2消煮法测定N含量，用钼锑抗比色法测定P含量，用火焰光度法测定K含量。

1.5 数据处理与分析

试验数据用“平均值±标准误差”表示。用SPSS 21.0进行描述性统计和分布检验，并进行方差分析；用Excel 2019整理数据并制图，用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 S3307、PP333和CCC对壳菜果苗木生长的影响

由表2可知，不同质量浓度的S3307、PP333和CCC对壳菜果苗高、地径、高径比、叶片厚度及叶面积均有影响。施用植物生长延缓剂后，壳菜果苗高均显著低于对照，其中在同一植物生长延缓剂处理下，S4、P3、C3处理苗高最低，分别比对照降低了44.8%，41.5%和42.2%；除了P3处理外，其余处理的地径均小于对照；在地径小于对照的处理中，除了S4处理外，其他处理与对照之间无显著差异。从苗高和地径来看，PP333矮化效果总体优于其他2种植物生长延缓剂。在同一植物生长延缓剂处理下，S3、P3、C3处理的高径比最小，且均显著小于对照。在3种植物生长延缓剂处理中，S3和C4处理叶片厚度最大，均显著大于对照。与对照相比，除S1和P1处理外，其余处理叶面积均显著小于对照，其中S4处理的叶面积最小，叶片出现皱缩状况，表明S4处理对壳菜果已经产生了药害。

表2 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木的生长指标

2.2 S3307、PP333和CCC对壳菜果苗木根系形态的影响

2.2.1 苗木根长 由表3可知，S3307、PP333、CCC均能引起壳菜果苗木总根长、各径阶根长及比根长发生变化。除了S1、S3和P1处理外，其余植物生长延缓剂处理壳菜果苗木总根长和细根长均显著小于对照。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P2、C1处理的总根长和细根长最小，其中总根长较对照分别减小了43.3%，68.9%和55.6%，细根长分别减小了43.7%，70.0%和57.2%。P2处理根长显著小于对照，其余处理与对照之间差异不显著。不同植物生长延缓剂处理粗根长总体高于对照，除了P3处理之外，其余处理粗根长与对照无显著差异。不同植物生长延缓剂处理比根长总体低于对照，在同一植物生长延缓剂处理下，S2、P3、C1的比根长最小。

表3 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木根的长度

2.2.2 苗木根表面积 由表4可知，施用植物生长延缓剂均能引起壳菜果苗木总根表面积、各径阶根表面积发生变化。除了S1、S3和P1处理之外，其余植物生长延缓剂处理壳菜果苗木总根表面积和细根表面积均显著小于对照。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P2、C1处理总根表面积和细根表面积最小，其中总根表面积较对照分别减小了43.0%，62.8%和49.6%，细根表面积分别减小了45.3%，68.0%和55.2%。所有处理中根表面积与对照无显著差异，其中P2处理最小，只有26.93 cm2。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P4、C4粗根表面积最小，分别为23.27，20.89，20.31 cm2。

表4 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木的根表面积

2.2.3 苗木根体积 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木的根系体积见表5。

表5 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木的根系体积

由表5可以看出，施用3种植物生长延缓剂均能引起壳菜果苗木总根体积、各径阶根体积发生变化。除了S1、S3和P1处理外，其余植物生长延缓剂处理壳菜果苗木总根体积和细根体积均显著小于对照。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P2、C1处理总根体积和细根体积均最小，其中总根体积较对照分别减小了38.5%，43.5%和34.5%，细根体积分别减小了46.5%，65.5%和52.7%。不同植物生长延缓剂处理中根体积与对照之间均无显著差异，其中P2和C3处理中根体积最小。各处理粗根体积与对照无显著差异，其中P4处理最小。

2.3 S3307、PP333和CCC对壳菜果苗木干质量和含水率的影响

2.3.1 苗木鲜质量 由表6可知，施用植物生长延缓剂后壳菜果苗木叶、茎、根鲜质量及总鲜质量均发生了明显变化。除了S1和P1处理外，其余植物生长延缓剂处理的叶鲜质量均显著小于对照。在同一植物生长延缓剂处理中，S3、P2和C4处理叶鲜质量最小，比对照分别减小了66.9%，66.3%和67.2%。除了S1处理之外，其余植物生长延缓剂处理茎鲜质量显著小于对照。在同一植物生长延缓剂处理中，茎鲜质量最小的分别是S4、P3和C3处理。P4处理的根鲜质量最大，P2处理的根鲜质量最小。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P2和C3处理的总鲜质量最小，分别较对照减小了38.4%，44.6%和41.8%。

表6 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木各器官的鲜质量

2.3.2 苗木干质量 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木各器官的干质量见表7。

表7 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木各器官的干质量

由表7可知，S3307、PP333和CCC对壳菜果苗木各器官干质量、根冠比及质量指数均有影响。除S1、S3和P1处理外，其他植物生长延缓剂处理壳菜果总干质量均显著小于对照；在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P2和C3处理的总干质量最小，分别较对照减小了44.5%，38.7%和38.7%。13个处理中，P2处理的叶干质量和根干质量均最小，分别较对照减小了61.7%和42.8%。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P3、C3处理的茎干质量最小，均显著小于对照。在相同植物生长延缓剂处理中，S3、P3、C4处理的根冠比最大，均显著大于对照。与对照相比，植物生长延缓剂处理后苗木质量指数无显著变化。

2.3.3 苗木含水率 由图1可知，与对照相比，植物生长延缓剂对壳菜果苗木叶和茎含水率均无显著影响，但对根含水率有显著影响。在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P1、C4处理的根含水率最高，分别为70.5%，67.9%和66.2%。植物生长延缓剂处理的整株含水率与对照均无显著性差异，各处理间存在明显差异，其中S3处理最小，为62.12%，与S1、S4、P1、P4处理差异显著。

图柱上不同小写字母表示苗木同一器官各处理间差异显著(P<0.05)。图2同

2.4 S3307、PP333和CCC对壳菜果苗木营养元素含量的影响

由图2可知，S3307、PP333、CCC处理均会引起壳菜果苗木各器官N、P、K含量发生变化。壳菜果苗木各器官N含量的顺序为叶>根>茎，其中植物生长延缓剂处理的根和茎N含量总体小于对照，叶片N含量总体大于对照；在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P1、C3处理的根N含量最高，分别为9.80，11.18 和10.37 g/kg；S1、P3、C2处理的茎N含量最高，分别为5.89，7.38和5.44 g/kg；S2、P3、C1处理的叶片N含量最高，分别为16.62，18.42 和15.41 g/kg。植物生长延缓剂处理根P含量明显小于对照，茎和叶片P含量明显大于对照；在同一植物生长延缓剂处理中，S1、P2、C1处理的根P含量最高，分别为1.34，1.17，0.98 g/kg；S4、P4、C2处理的茎P含量最高，分别为1.52，1.72和1.51 g/kg；S1、P1、C4处理的叶片P含量最高，分别为1.55，1.24和1.55 g/kg。除了C3处理外，其余处理壳菜果苗木各器官K含量的顺序为叶>茎>根，其中植物生长延缓剂处理的根、茎和叶片K含量均明显低于对照；在同一植物生长延缓剂处理中，S4、P1、C3处理的根K含量最高，分别为6.21，6.32 和8.46 g/kg；S2、P4、C3处理的茎K含量最高，分别为8.06，7.91和8.56 g/kg；S3、P4、C1处理的叶片K含量最高，分别为10.42，9.87和10.27 g/kg。

图2 不同植物生长延缓剂处理壳菜果苗木各器官的N、P、K含量

3 讨论与结论

植物生长延缓剂是通过抑制赤霉素的生物合成来抑制苗木亚顶端分生组织的生长，从而控制植物的生长[19]，其中CCC是鎓类化合物，主要抑制牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸转变为内根-贝壳杉烯，而PP333和S3307是含氮杂环化合物，抑制内根-贝壳杉烯转变为内根-贝壳杉烯酸[20]。董志君等[21]研究表明，施用S3307可使芍药矮化、株型紧凑、茎秆粗壮；Wang等[11]研究表明，施用PP333可有效延缓西南桦苗木生长，且PP333质量浓度越大延缓效果越明显；吴美璇等[22]研究表明，CCC可使青花菜苗高降低，茎秆增粗。本研究中，3种植物生长延缓剂对壳菜果苗高和地径生长均有抑制作用，其中喷施PP333矮化效果总体优于S3307和CCC，究其原因是苗木经PP333处理后，细胞长度变小、直径变大，从而引起苗木苗高降低，地径增加[23]。

叶片形态是植物进化过程中适应环境的结果[24]，苗木叶面积减少会影响冠层能量的吸收而降低苗木的蒸腾量[25]，同时会导致有效光合面积减少，进而抑制苗木干质量的积累[26]。调节生长和干质量的分配，可提高苗木对环境胁迫的适应能力[27-28]。张亦弛等[29]研究发现，喷施S3307、PP333和CCC后板栗苗木叶面积会减少；邓冬梅等[26]研究发现，PP333能减少黄荆叶面积，降低干质量，提高苗木根冠比。为进一步了解植物生长延缓剂对壳菜果苗木生长发育的影响，探究其矮化作用机理，本研究又测定分析了植物生长延缓剂处理后壳菜果苗木的叶片形态、根系形态、干质量以及营养元素含量分配情况。结果发现，随植物生长延缓剂质量浓度的升高，壳菜果苗木叶面积降低，苗木各器官干质量以及总干质量均减小。分析根冠比的变化情况可知，在一定范围内随着植物生长延缓剂处理浓度的增大，壳菜果苗木地下部分干质量比例逐渐增加，地上部分各器官干质量比例逐渐减小，在同一植物生长延缓剂中，150 mg/L S3307、1 200 mg/L PP333和2 500 mg/L CCC处理地下部分干质量比例最大，当S3307质量浓度超过150 mg/L、PP333质量浓度超过1 200 mg/L时其矮化效果减弱，苗木向地下部分分配的干质量逐渐减少，叶片出现皱缩，壳菜果苗木出现药害现象。这可能是因为植物叶片生长发育与生长素的调控、极性运输和信号传导有关，而植物生长延缓剂会影响苗木体内生长素含量，进而影响苗木干质量的分配[30]；同时植物生长延缓剂会影响地上各器官生长发育，使得地上部分的营养消耗显著降低，根部脱落酸含量增加，促进地上部分积累的同化物向下运输，当矮化效果减弱时，地上部分同化物向下运输也会减弱[31]。

根系对植物物质的同化、转化及合成起着重要作用，其生长发育状况是决定植物幼苗生长优劣的主要因素[32]，根系形态参数是衡量苗木发育的重要指标[33]。不同植物对植物生长延缓剂的敏感程度不一样，同一种植物生长延缓剂对不同植物的适宜质量浓度差异较大。有研究表明，紫穗槐苗木根系各形态指标随PP333浓度的升高呈先增加后减小的趋势[34]；张梦珂[35]研究表明，随着植物生长延缓剂S3307和CCC质量浓度的升高，红花玉兰苗木根系各形态指标呈先减小后增加的趋势。本研究中，随着S3307质量浓度的增加，壳菜果苗木总根和细根的长度、表面积、体积均呈先减小后增加再减小的趋势；随着PP333质量浓度的增加，苗木各指标均呈先减小后增加的趋势；随着CCC质量浓度的增加，苗木各指标均呈增加的趋势。S3307、PP333和CCC对壳菜果苗木中根和粗根的形态指标影响较小，无明显的变化规律，这是因为细根对植物生长延缓剂反应敏感，随植物生长延缓剂质量浓度的增加，根系会大规模增生细根，而中根和粗根对植物生长延缓剂敏感性相对较低。

氮、磷、钾是植物体重要的组成成分，其中N是蛋白质、核酸、磷脂和叶绿素的主要成分，是植物的生命元素；P对促进植物生长发育和新陈代谢起着重要作用；K离子是植物细胞中含量最多的阳离子，能促进细胞内酶的活性[36-37]。本研究中，S3307有利于壳菜果叶片中N和茎中P的积累；PP333有利于壳菜果苗木叶片中N以及茎和叶片中P的积累，不利于K的积累，这可能是因为PP333提高了植物可溶性蛋白含量和相对叶绿素含量，从而使N含量提高[38]；CCC处理的壳菜果苗木根的N、P、K含量均小于对照，且叶的K含量也小于对照，这与张亦弛等[29]对板栗的研究结果相似。

综上所述，3种植物生长延缓剂对壳菜果幼苗生长具有明显的影响，其通过调整苗木苗高、地径、叶片形态、根系构型，降低苗木含水率，改变干质量和营养元素分配模式，从而有利于壳菜果苗木的生长发育。在同一植物生长延缓剂处理中，150 mg/L S3307(S3)、1 200 mg/L PP333(P3)和2 000 mg/L CCC(C3)对壳菜果苗木矮化效果最好，苗木质量较优。综合所有指标可知，PP333的作用效果要优于S3307和CCC，因此生产上在壳菜果速生期间，喷施1 200 mg/L 15%的PP333溶液可有效延缓苗高生长、避免根系渗透到容器外、提高苗木质量，这为雨季的苗木准备工作和造林配合难度加大情况下控制壳菜果苗木的过快生长提供了解决途径。